Название

Используются следующие названия:

• буковый лес – в биологии ^[2] , на территории Молдавии и Подолии ^[3] ;
• букняк – в экологии ^[2] ;
• Бучина ( Fagetum ) – в лесоводстве ^[2] , на территории Чехии и Польши ^[3] ;
• Буковина – на территории Польши, Молдавии и Подолии ^[3] ;

В толковей словаре В. И. Даля приводятся ещё названия: буковая роща, буковник ^[4] .

Почве и отношение к влаге

По требования к почве бук относится к мезотрофам и даже мегатрофам ^{[5] : 105} , а по требования к влаге – к мезофитам ^{[5] : 85} . Почве в местах произрастания бука европейского на равнинах – бурые лесные , в горах – с признаками оподоливания . Значительную реже буковые леса развиваются на серых Лесная почве ^{[6] : 411} . Растёт бук также на кислое и известковых почве, на лёссовых парабурозёмах . На падежах с мелким почвенным слоем имеют место Массовые ветровалы. Бук НЕ растёт на застойные увлажнённых и переувлажнённых почве. Сообщения: он не выносит даже весеннего затопления ^{[5] : 81} . НЕ растёт бук и на лёгких песчаных почве и сухих падежах. Наилучшего развитие буковые леса достигают на плодородных, богатых минеральными веществами почве ^{[7] : 29} . Бук испытывает высокую потребность в кальции ^[8] , поэтому он лучше всего растёт на известковых почве и не растёт на выщелоченных почве в приатлантических область. А по содержание зольных элементов бук стоит на четвёртую месте после акации белой , вяза и ясеня ^{[5] : 105} .

Чистые буковые леса требуют большего плодородия почве нежели смешанные с другими породами, так как потребность в одних и тех же Минеральная ВЕЩЕСТВАХ в разных породы деревьев в разное время года неодинаков. Например, пихта испытывает сильно потребность в азот весной, до распускания листьев в бука, и умеренную осенью, после опадения его листва. Бук испытывает умеренную потребность в азот с конца весны до начала лета и сильно с начала лета до начала осени. Поэтому эти две породы в отношении азота НЕ являются конкурентами, а азот используется более равномерно ^{[9] : 133-134}. Бук по своему влияние на химизм почве занимает промежуточное положение между елью и пихтой. Под ельниками образуются подолистые почве, а под пихтарниками бурые лесные почве. Поэтому пихта и ель, а также пихта и бук по своему влияние на почве дополняют друг друга ^[10] . Не случайно Наиболее продуктивными в Карпатах считаются елово-пихтовым-буковые древостои ^[5] . Чистые древостои образуются при недостатке или избытке каких-либо вещества в почве ^{[5] : 104} , а также когда какие-то другие Условия отличаются своей односторонностью, исключительностью (сухой или холодный климат, сухие или с избытком влаги почве и так далее) ^{[9 ] : 286}. Влияние бука на почве зависит и от климатических условие. Например, в некоторых типах влажных буковых Лесовая Карпат наблюдается довольно сильное оподоливание почве, которое вызванных жизнедеятельностью самого бука. При определённо условие оно ведёт к прекращению возобновления бука и замене букового леса еловым ^[10] .

Бук требователен к высоко содержание влаги в атмосферном воздухе ^{[5] : 77} . В горах по мере подъёма температура уменьшается, а влажность увеличивается, поэтому буковые леса на севере ареала занимают равнины, а на юге растут только в горах. Буковый лес обладает способностью задерживать сравнительно небольшое количество осадков . Листва буковых деревьев в лесу пропускает под пологом леса от 53,3% до 68,9% выпадающих осадков. Кроме того, по ствол буковых деревьев, обладающих гладкими Коро, стекает до 21% осадков. Общее количество задерживаемом осадков в бука в два раза меньше, чем у ели ^{[9] : 190-191}. По этой причине, а также из-за малого количество света, пропускаемого кронами буковых деревьев, влажность под пологом букового леса выше. Стекающие по ствол осадки способствуют тому, что бук менее других деревьев страдает от ударов молнии, так как электрический ток проходит по стекающей воде и уходит в землю ^{[5] : 75} .

Буковый лес, произрастающий в горах, увлажняет горы за счёт горизонтальных осадков, то есть осаждающихся на его листве и ветвь росы , намороси и измороси . Кроме того, он переводит поверхностный сток в грунтовый и повышает уровень грунтовых вод ^{[5] : 86-87} .

Мощная Корнева система бука, основная масса которой располагается на глубине 70-80 см, препятствует размыванию почве на горных падежах. Почве хорошо сохраняется и накапливается под буковыми лесами ^[11].

Отношение к миру

Бук, являясь требовательной к плодородию почве древесная порода, в то же время обладает высокой теневыносливостью , а в молодой возрасте и значительную тенелюбием . По Оценка по разным шкалам он ставится по теневыносливости на третье место, например, по шкале Медведева Е. С. – на третье после пихты и Тиссо ^{[9] : 110 [12] : 245} , а по шкале Турского М. К. – на второе после пихты ^{[9] : 117} , по методичность Визнер – на первое ^{[12] : 246-247}. Эти два свойства (требовательность к плодородию почве и теневыносливость) работают в противоположном направлении при лесообразовании: большая требовательность к Составы почве приводить к Создание смешанным и сложно сообщество, большая же теневыносливость – к Образование Чисто насаждений. В результат борьба этих двух начал, наряд с некоторыми другими причинами, и образуются как чистые буковые леса, так и смешанные с такими теневыносливыми и требовательными к Составы почве породами, как пихта, ель и другие ^[9] . Способность образовывать Зональная растительность в бука Связана прежде всего с его высокой теневыносливостью и большой продолжительностью жизни. Он вытесняет светолюбивые породы и образует связный покров, если этому НЕ мешают другие факторы, снижающие его конкурентоспособность ^{[13]: 296} .

Буковые деревья, являясь широколиственными, сами создают тень. Из всех деревьев Центральной Европы бук образует самую густую крону ^{[13] : 300} . Освещённость в мёртвопокровном буковых леса составляет по одним данном 5% ^{[6] : 411} , по другим данном не более 2% ^[14] от освещённости на открытом месте. В таких Условия могут существовать только папоротники со слаборазвитыми осевыми органами, образующие только споры , мхи и водоросли ^{[13] : 307}. Меньшее количество получаемого тепла сказывается на температуру приземного слоя воздуха и почве в лесу. В то же время в буковых леса наблюдаются более плавное Изменение температуры и большая влажность воздуха по сравнение с другими лесами ^{[6] : 411} . Буковый лес обладает наименьшей пропускной способностью физиологически активных радиации под пологом леса среди лиственных породы, что создаёт наименее благоприятные Условия для Развитие второго яруса ^{[12] : 103 [5] : 40} . Отличия видового состав травянистого яруса букового леса от других типов леса определяются в первую очередь условиями освещения ^{[13] : 307} .

Лесная подстилка и роль бука в почвообразовании

Характерно черт букового леса Является мощный слой листовой подстилки ^{[6] : 411} . По количеству опада, то есть совокупности ежегодных опадающих листьев, веток, коры и прочего, буковые леса в России стоят на первом месте ^{[12] : 306} . По данном опытов немецкого учёного Эбермайера , проводившихся им на Лесной опытно станциях в Баварии с 1866 года, количество подстилки в буковых леса составляет 11 311 кг / га, а ежегодный опад листьев выражается в 4426 кг / га при Сухом состоянии воздуха ^{[9] : 220}. Количество подстилки в два с половиной раза больше её ежегодного прироста. Такой большой слой подстилки препятствует образование напочвенного мохового Покрова. В то же время мох покрывает оголённые участки почве в стволов деревьев, камни и сами ствол. Стекающие по ствол бука осадки имеют кисло реакцию (pH = 4-4,5), а почве вокруг стволов обеднена известью, что создаёт благоприятные Условия для произрастания моховые ^[15] . В бука выявлено наименьшее содержание в опад зольных элементов , меньший проценты его разложения и Меньшее значение pH по сравнение с другими деревьями ^{[12] : 313} .

Разлагающаяся листовая подстилка формирует почве, особенно её верхний слой. Листовой опад бука разлагается медленнее опада всех лиственных деревьев, период его распада составляет три года, причём медленнее всего разложение происходит в первую половину этого периода ^{[13] : 317} . Листовая подстилка бука медленно разлагается из-за малой воздухопроницаемости, при смешивании ее с хвоёй, например, сосны подстилка получается более рыхлой и разлагается быстрее ^{[5] : 114} . Листья бука очень неохотно поедаются и перерабатываются сапрофагами ^{[13] : 278} . В то же время присутствие в древостое бука способствуете гумификациилесной подстилки и преобразованию грубого гумусад мягкий. Профессор романного объясняет это явление тем, что опавшие листья бука перемежаются с Сосновой хвоёй и это делает подстилку более воздухопроницаемой ^{[9] : 283} . Поэтому в странах Западной Европы бук издавна называют врачом почве, если он находится во втором ярусе сосняков. Это свойство используется лесоводами в процессе Управления почвообразованием ^{[12] : 323} . В Германии после отрицательного опыта ВЫРАЩИВАНИЕ еловых Лесовая на месте буковых, приведших к обеднению почве, возвращаются к Восстановление коренных буковых Лесовая. В Карпатах из-за усиление процесса оподоливания почве и развитие Корнева губкилесоводы также отказываются от ВЫРАЩИВАНИЕ монокультур и переходят к ВЫРАЩИВАНИЕ Лесовая из бука и дуба с примесью Явор, клена остролистного, вяза и других порода ^{[5] : 122} . Опад бука характеризуется высоким содержанием в нём азота ^{[5] : 116} . Бук отрицательно реагирует на удаление подстилки, так как в этом случае выносится большое количество кальций и азота, содержащихся в ней и участвующих в круговорот Минеральная вещества ^{[13] : 287} .

Бук, как и другие деревья, способен образовывать подстилку разных типов, как мягкий, так и грубый гумус. На богатых известью почве, д условие мягкого, влажного климата бук образует мягкий гумус, с нейтральными или слабо-кислая реакцией, богатый питательными веществами. Почве под ним рыхлая, пушистая. На более выщелоченных и бедных почве, д условие холодного и влажного климата, высоко в горах образуется более плотный и мощный слой подстилки, грубый гумус, с кислым реакцией, способствующий оподоливанию почве. Почве под такой подстилкой плотно. Свойства листовой подстилки меняются, если к буку примешиваются другие древесный породы ^{[9] : 221-223 [5] : 116} . Свойства листовой подстилки определяют и видов состав травяного Покрова ^{[13] : 316-317}. В приатлантических область, где для бука благоприятны только карбонатные почве, буковые леса (в отличие от дубовых) из-за Суда грубого гумуса быстро деградируют до верещатников ^[16] .

Наиболее важными составляющей почве для растений Является азот. В лесной подстилке он содержится в виде органического вещества, а для возможности усвоения растениями он должен быть переработан микроорганизмами в неорганические соединение. Общее количество минерального азота больше в почве с грубым гумусом, чем в муллевых бурозёмах. Это явление характерно только для самого Верхнего слоя почве. В почве с грубым гумусом с Увеличение глубины происходит Резкое снижение содержание минерального азота, в почве с мягким гумусом его содержание остаётся высоким вплоть до подпочвы ^{[13] : 288} .

Лесная подстилка из-за малой теплопроводности предохраняет почве от иссушения летом и от промерзания её зимой, она препятствует поверхностны стока воды во время дождя и таяния снега , фильтруя воду, предотвращает почве от заиливания и способствуете её рыхлости ^{[5] : 88} .

Отношение к теплу

Бук европейский растёт в зоне умеренного , но относительно мягкого климата и стоит в ряду зимостойкости древесная порода перед тисом, то есть НЕ отличается высокой зимостойкостью ^{[5] : 48} . Бук выдерживает кратковременное понижение температуры в зимний период до -30-35 ° C, но повреждается длительными морозами в -13-23 ° C. Особенно губительными для бука являются весенние заморозки . Поздний заморозки в -2-5 ° C убивают всход и молодые листья бука ^[17] . По другим данном поздневесенние заморозки в -0,5-2,0 ° C убивают листья и молодые побеги бука. Понижение температуры воздуха может отрицательно повлиять на цветки бука и повлечь за собой неурожай семян ^{[5] : 50-52}. Именно поздний заморозки определяют верхнюю границу распространения бука в горах, а недостаток тепла, особенно в почве, сдерживает распространение его на север. В восточном направлении распространению бука препятствуют, кроме недостатка тепла, сухостой воздуха и ветру, вызывающие потеря влаги. После повреждения молодых листьев новые листья вырастают из спящих почек , но деревья при этом слабнут и не выдерживают конкуренции с другими породами. Если защитить растение от конкуренции в условие ботанического сада, то бук может расти далеко за пределами своего ареала; так, он растёт в Киеве и южной Финляндии ^{[13] : 323}. В горах, где бук растёт на верхней границе распространения деревьев и не испытывает конкуренции со стороны других видов, при повреждении листьев поздними заморозками новые могут НЕ успеть лысую из-за короткого вегетационного периода . Это подтверждается данными экологических исследования Мюллер-Штолля по наблюдений за Буком на вершины Фельдберг в Шварцвальде ^{[18] : 99} . Те же явления наблюдаются в горах с ярко выраженной океаническим климат: Южных Альпах и Апеннинах , в Крыму , на Северных падеже Яйлы. На восточной границе ареала бук уступает свои позиции гребу ^{[13] : 324}, А там, где климат становится слишком сухим, – дуба черешчатому ^{[13] : 300} . Вегетационный период бука в Германии составляет 148-152 дня ^{[5] : 49} .

Возобновление леса

Как теневыносливых порода, бук имеет преимущества перед другими породами в возобновлении под пологом леса . В старых дубовых лесах создаются неблагоприятные Условия для дубового подроста и это влечёт за собой смену дуба другими более теневыносливыми и лучше приспособленными к изменившимся условие породами. По этой причине в Западной Европе дубовые леса на значительную площади были вытеснены буковыми ^{[19] : 148} . Несмотря на высокую теневыносливость, самосев бука появляется только при сомкнутости древесного полога 0,9 и ниже. В этих условие 2 м высоты достигает не более тысячи экземпляров подроста на один гектар. При сомкнутости древесного полога 0,8 подрост растёт до высоты 3-4 м и живёт до 50 лет ^[5]. Прорастанию семян препятствует слишком большой слой листовой подстилки, так как он отличается сухостью и не даёт возможности корешкам семян Достич влажной почве. Некоторые травянистые растения могут препятствовать прорастанию самосева. Так, обычно благоприятно влияющий на возобновление бука Кипр узколистный при густоте 100 и более стебле на 1 м ²препятствует прорастанию его семян. Препятствует возобновлению бука малина в сочетании с Ежевика ^[5] .

Подрост бука, как и других деревьев, отличается от молодых деревьев, растущих на свободе, своей угнетённостью. В бука, как и других теневыносливых деревьев, он отличается крон , Растущая в ширина и имеющей малую глубины, что придаёт ей вид зонтик. Развивай таким образ свою крону, молодое деревце пытается ПОЛУЧИТЬ большую поверхность для восприятия малого количество света, проходящего через пологом леса. Подрост имеет более чахлый вид по сравнением с деревьями, выросшими на свободе. Он меньше в высоте, имеет меньшую толщину ствола , меньшие побеги, более слабую Корнева систему по сравнением с деревьями, выросшими за пределами леса на той же почве. Всё это объясняется конкуренция подроста со взрослыми деревьями и кустарниками, растущими в лесу ^{[9]: 48-55} . Угнетение подроста бука начинается при значений освещённости менее 10% от освещённости на открытом месте, а на богатых почве и при меньших значений. При световой довольствии 12% размер листов пластинок в подроста в 2 раза превышает их размер в деревьев, выросших на свободе ^{[13] : 298} .

В то же время подрост бука, чувствительного к весенним заморозка, испытывает защиту от них под материнским пологом и на свободе, скорее всего, погиб бы от неблагоприятны условие. В буковых леса травяной покров, кустарниковый ярус или незначительны, или вовсе отсутствуют. Таким образ, полога леса, устранить светолюбив растительность, устраняет конкурентов как для самого себя, так и в большом мере для своего подроста ^{[9] : 61-64} .

Подрост бука способен длительное время переживать неблагоприятные Условия, в основном связанные с малым количество света в лесу, формируя тем самым запас молодых особо, которые при изменении световых условие (например, появлении световых окон) способны прийти на смену взрослым деревья. Выдержать Условия глубокого затенения подросту помогает его Способность снижать интенсивность дыхания после облиствления деревьев ^{[13] : 307} . Средняя Продолжительность существование подроста бука в состоянии угнетения составляет 11 лет ^[20]. Но он может жить (на определённо стадии развитие) при недостаточно для дальнейшего развитие освещении до 50-70 лет. При значительную улучшении световых условие подрост бука развивается быстрыми темпами и формирует высокоствольные деревья. Особенность развитие подроста бука заключается в том, что: это не исключение, а правило. При нормально сформированной Корнева системе подрост бука, надолго задержавшийся в развитии под пологом леса, при появлении светового окна развивается быстрее, чем такой же подрост, сформировавшийся из семян только что или за 1-3 года до улучшения светового режим ^[21] .

В Германии в средние века дубовые леса служили для откорма свин желудями. В интересах животноводства принимались меры по Охрана дубовых Лесовая. Эти мероприятия сдерживали естественно смену дуба Буком. В XVIII веке после Введение в пищу картофеля и перехода на стойловое хозяйство начала происходит замена дубовых Лесовая буковыми. В буковых лесах, в которых производился выпас Скотта, кроме прочих негативных явлений происходило также уничтожение подроста. Это вело к изреживанию Лесовая, их задернению и деградации до лесолугов (парково Лесовая). Такие леса господствовали в Центральной Европе в средние века и встречаются иногда и в настоящее время ^{[13] : 318} .

Растения букового леса

Буковые деревья определяют Растительный покров в лесу, воздействуя на него не только Комментарии Непосредственно, но и через листов подстилку, почве, создаваемый микроклимат. Решающим Фактором видового состав букового леса, как и всякого другого, Является Корнева конкуренция. Некоторые растения связано с определённо типом почве, имеют узкое-Экологическая нишу и поэтому являются растениями-индикаторами.

Согласна классификации лессовых Браун-Бланке , буковые леса из бука европейского относятся к классу растительных Сообщество Querco-Fagetea (листопадные леса на умеренную кислым, нейтральных и карбонатных почве) ^{[22] : 106} и порядку Fagetalia sylvaticae .

В древостое участвуют дуб скальный , клен остролистный , клен белый , вяз шершавый , ясень обыкновенный , граб обыкновенный , липа сердцевидной , пихта белая и другие ^{[23] : 82} .

Хорошо развитый подлесок в буковых лесах обычно отсутствует. В них встречаются разбросанных кустарники: Боярышник однопестичный , волчеягодник обыкновенный , смородина альпийская , жимолость чёрная ^{[6] : 413} , клекачка перистое , лещина обыкновенная ^{[23] : 82} . Некоторые ботаники считают ежевика типичная растения карпатских Бучин ^[24] .

В травяной покров букового леса в основном присутствуют весенние эфемероиды и геофиты , приспособленные к цветение и созреванию плодово до полного распускания листьев деревьев и в период длинного светового дня. Эти растения имеют Подземный запасающие органы ( корневища , луковицей , клубни ), Расположенные на небольшой глубине Непосредственно под подстилкой. Листовая постилка, обладая малой теплоёмкостью, быстро прогревается, что способствуете быстрому развитию таких растений. К ним относятся пролесник многолетний , сочевичник весенний , ясменник пахучий , ветреница лютичная, Различные виды гусиного лука и хохлатки ^{[6] : 411 [14]} , некоторые виды равноплодника , белоцветник весенний ^{[23] : 82} . Типичный спутники бука – различные виды зубянки , например, зубянка железистых , зубянка пятилисточковая ^{[23] : 82} . По сравнение с другими лесами в Бучин эфемероиды развить меньше и не образуют связного Покров, но из-за более влажности имеют более длительный период вегетации. После распускания листьев на деревьях в травянистом ярусе букового леса развиваются главным образ злаки , такие как перловник одноцветковыйи колосняк европейский , а также крупные многолетние травы и папоротники ^[14] . Всё своеобразие букового леса в первую очередь связано с условиями освещения под его пологом ^{[13] : 307} . Несмотря на это, его травяной покров образуют виды растений, частью характерные для других формаций широколиственного леса , частью для горных тёмнохвойных Лесовая . Для буковых Лесовая характерным Лиана ^{[6] : 411} , хотя вместе с европейским Буком растёт только плющ , как например, в восточном Карпатах ^{[25] : 319} .

В буковых лесах встречаются и вечнозелёные растения , относящиеся к реликты третичной теплолюбивая флоры: волчника лавровый ^[14] , падуб остролистный , плющ обыкновенный и колхидский , Самшит вечнозелёный , черника Кавказская ^{[26] : 363} ; а также зимнезелёные : копытень европейский , зеленчук жёлтый .

На верхнем пределе Горного лесного пояса бук создаёт полосу криволесья ; в Карпатах на высоте 1200-1300 м над уровням моря вместе с Кленом белым, рябиной обыкновенная , можжевельником обыкновенная , Волчеягодник обыкновенное. Выше оно сменяется криволесья из можжевельника и ольхи зелёной ^[17] .

Небольшое ВИДОВ разнообразие буковых Лесовая связано с хозяйственной деятельностью людей (использование Лесовая в качество пастбище для Скотта , Свалка мусора, низкий уровень лесного хозяйств). В девственно буковых лесах видов состав кустарникового и травянистого ярусов очень разнообразен. Некоторые виды кустарниковых и травянистых растений могут быть сохранены от вымирания только при Охрана буковых Лесовая. Так, становятся редкими и внесены в Красную книгу Украины 15 видов растений, растущих в буковых лесах Украинских Карпат : тис ягодные, лиственница польская , сосна Кедровая европейская , клекачка перистое, безвременник осенний , лилия лесная, Подснежник белоснежный , белоцветник весенний, шафран весенний , астранция крупная , лунник оживающий , Бересклет карликовые , сирень венгерская , медвежий лук и скополия карниолийская ^[27] .

Наибольшим видов разнообразия отличаются буковые леса в юго-восточных Альпах , северных Апеннинах и на Динарская нагорье . По мере удаления от этого центра видового разнообразия происходит обеднение буковых Лесовая по направлению от центральных Апеннин к южным Апеннинам и Сицилии ; от юго-западных Альп к Центральная массиву , Пиренеям до Кантабрийских гор ; от Центральной и восточной части Динарского нагорья до Карпат, северо-западной и Центральная-восточной Греции ; от северной окраине и предгорий Альп к восточной, Центральной и западной частых средних гор , до западной Франции ,Англии и Голландско- Северо-Германского низменности , а также Ютландии , северо-востока Германии и юга Прибалтики ^{[28] : 199} .

Мёртвопокровно-редкотравные Бучин

Буковые леса с мощно слоем листовой подстилки, лишённые подлеска и почти НЕ Имеющий травяного Покров, относятся к мёртвопокровно-редкотравным Бучин. Слой листовой подстилки достигает в них 2-3 ^{[6] : 413}, а в Молдавских Кодру 2-5 (8) см толщиной ^{[29] : 99} . Почве – оподзоленные бурозёмы ^{[6] : 413} .

Бук растёт в сообщество с дубом черешчатым или дубом скальным, клен белым, граб , липой и Вереск обыкновенная , служащим индикатор кислотности почве. В Кодру сопутствующей древесная порода Является граб, единично встречаются клен остролистный, липа Серебристая , вяз шершавый , ясень , дуб скальный. Редкий травяной покров составляют немногие виды, Типичный для широколиственных Лесовая. В Карпатах он состоит из ясменника пахучего, двулепестника , пролесника многолетнего, шалфея клейкого , яснотки зеленчуковой , копытня европейского, Осоки волосистой и других. В Кодру это в основном ясменник пахучий и осока волосистая, по другим данном – плющ ^{[6] : 417} . Покрытие почве травами составляет 10% (для Молдавских Кодру не выше 5%), а в некоторых местах травяной покров отсутствует совсем ^{[6] : 413 [29] : 102} . В связи с этим различают мёртвопокровную ( Fagetum nudum ) и полумёртвопокровную Бучина ( Fagetum subnudum ) ^[30] .

Исследования учёных показали, что всасывающая сила корней в деревьев намного превосходит её в трав ^[31] . Поэтому бук на границу своего ареала, определяемых сухостью, д РЕЗУЛЬТАТЫ конкурентном борьба за влагу вытесняет травы из лесного Покрова. Таким образ возникают мёртвопокровные Бучин. Сухостой препятствует и разложению листовой подстилки, которая достигает в таких случаях большой мощности ^{[13] : 315-316} .

Такие леса растут в Карпатах ^{[30] [32] [33]} на высоте 300-400 (500) м над уровням моря ^[17] . Такие же леса растут в Молдавских Кодру на высоте 280-340 м над уровням моря ^{[29] : 101} и в Крыму на высоте 300-400 (500) м над уровням моря. Выше к буку примешиваются ель обыкновенная , иногда пихта белая . Начиная с высоты 800-900 м над уровням моря они уже преобладают над Буком или растут в первом ярусе, а бук – во втором. В травянистом Покров появляются брусника и черника, а на почве – лесные блестящие мхи ^[17] . По другим данном пихтовым-буковые леса растут в Карпатах на высоте 600-900 м над уровням моря^[25] .

К мёртвопокровным Бучин близки плющевые, с Покров из плюща обыкновенного. Они встречаются в Карпатах и в Молдавии ^[17] .

Мелкотравные Бучин

Мелкотравные Бучина ( Fagetum herbosum или Fagetum asperulosum ) имеют травяной покров дубравного типа. В Карпатах эти леса приурочены к нижним частоте склонов и развиваются на обеспеченно влагой и дренированных бурых Лесная почве. На посоветуйте плодородных участках к буку примешиваются Явор и некоторые другие древесный породы. Из трав наиболее часто встречаются ясменник пахучий и будра волосистая . Большинство трав относится к типичная дубравная комплекса: пролесник многолетний, двулепестник парижский , звездчатка дубравная , шалфей клейкие, копытень европейский и другие ^{[6] : 413}. Такие леса характерно для Карпат. Разновидностью мелкотравных являются встречающиеся в Карпатах кисличные Бучин с Покров из кислицы обыкновенное ^[34] , ясменниковые Бучин с Покров из ясменника пахучего ^[35] , ясменнико-зубянковые Бучин с Покров из ясменника пахучего и зубянок ^[34] , Бучин с Покров из будры плющевидной и кислицы обыкновенное ^[34] , Бучин с Покров из барвинка малого , Бучин с Покров из крестовник ^[35], Бучин с Покров из апозериса и осоки волосистой ^[33] , а в Молдавии Бучин с Покров из осоки волоситой, ясменника пахучего, фиалки Собачья, Фиалки Удивительно , Подлесник европейского ^[36] .

Растения в лесу ведут борьбу не только за влагу, но и за питательные вещества, в первую очередь за азот. На почве с мягким гумусом деревья развивают Корнева систему в нижнем слое почве, а травянистые растения – в верхнем. Поэтому на таких почве могут расти требовательные к плодородию почве травы, если они НЕ испытывают большой Потребности в свете. На маломощных почве, с грубым гумусом корни деревьев располагаются в верхнем горизонте почве, где находят также достаточно количество азота. Для травянистых растений азота остаётся меньше, в таких лесах могут произрастать только малотребовательные к Составы почве виды ^{[13] : 316} .

На более мелких, часто щебнистых почве развиваются мелкотравно-папоротниковые Бучин. В Ранней весной среди мелкотравья присутствуют папоротники ( многорядник Брауна , кочедыжник женский и другие). Такими являются Карпатские Бучин с Покров из ясменника пахучего и многорядника Брауна ^[35] . К этой же ассоциации относятся буковые леса с участием в древостое, кроме бука, многих широколиственных породы (Явор, клена остролистного, ясеня, ильма) и с преобладанием в травяной покров пролесника многолетнего. Они развиваются на богатых гумусом щебнистых почве ^{[6] : 413-414} . К этой же ассоциации, по-видимому, можно отнести пролесниковый буковый лес, Растущий в в Пиренеях и Кантабрийских горах.

Бучин влажных местообитаний

В более влажных местообитаниях, с притоком грунтовых вод, в условие, худших для произрастания бука, формируются папоротниковые Бучина, с ярусами папоротников из кочедыжника женского ^[17] , многорядника Брауна, костенца сколопендрового , Щитовник мужского ^[17] и картузианского ^{[23] : 82} и других видов. В Карпатах папоротниковые Бучин характеризуются примесью пихты белой и ели европейская, а также других широколиственных породы. Они встречаются по долине рек или на глубоких делювиальных шлейфах, на высоте 800-1200 м над уровням моря ^[17] .

С ними имеют много общего окопниковые Бучина ( лат.  Symphyto cordatae-Fagion ), с преобладанием в травяной ярус окопника сердцевидного , а на посоветуйте влажных местах – подбеловые Бучина, с Покров из подбела ^{[6] : 414} . Окопниковые Бучин можно встретить в Карпатах. В травяной покров, кроме окопника, преобладает орхидея зевксина ^[33] . Окопниковые Бучин встречаются также в Судеты . Все эти ассоциации А. Златник объединил в одну под названием Fagetum sylvatica – Acer pseudoplatanus – Athyrium – Symphytum cordatum ^[24] .

В Кодру индикатор влажных Условия местообитания бука Является сныть . Снытевый букняк располагается в нижних частоте склонов Кодру, в узких долина мелких ручьёв – истоков рек, на высоте 280-300 м над уровням моря. Покрытие травами 25-100%. Травяной ярус богат видами. Кроме сныти, постоянно встречаются фиалка собачья, копытень, ясменник душистый, Медуница неясна и осока парвская . Мощность подстилки 2-3 (4) см ^{[29] : 102} .

Осоковые и злаковые Бучин

На более сухих и мелких почве буковые леса растут в основном на крутых падежах. Поскольку в таких условие буковый лес не вырастает достаточно густым, в нём преобладают светолюбивые и теплолюбивые виды растений, чаще осоки . Это осоковых Бучина ( Fagetum caricosum ). Этот лес растёт также на границе своего ареала, определяемой сухостью почве, как, например, в Молдавии. Встречаются осоковые буковые леса и на почве умеренным глубины, от влажных до переменно сухих, известняковых и доломитовых , часто на южных падежах гор. Среди них некоторыми ботаниками выделяются осоковые Бучин с Покров из осоки волосистой , приуроченные к Нижняя полоса лесного пояса, и с Покров из овсяницы лесной , свойственные среднегорье^[33] . Леса с Покров из овсяницы небольшими участками встречаются на южных падежах Карпат на высоте 700-900 м над уровням моря ^{[6] : 414} , а с Покров из осоки волосистой и парвской – в Кодру на высоте 280-400 м над уровням моря, на пологих , хорошо дренированных падежах, в средней части гор или на водоразделах ^{[29] : 100} . Осоковые Бучин с Покров из осоки волосистой существуют и в Карпатах ^[35] . Осоковые Бучин содержат в травяной ярус, кроме осока, типичная дубравные трав: ветреница дубравная,печёночницу благородное и другие и в нижнем части склонов Карпат граничат с грабово-буковыми и дубово-буковыми лесами ^{[6] : 414}. В Украинских Карпатах встречаются злаковые Бучин с Покров из вейник ^[35] .

В древостое в Кодру участвуют граб, клен остролистный, вяз шершавый, липа Серебристая, реже клен белый, ясень, липа мелколистная , дуб скальный и черешня . В городах выхода грунтовых вод встречается осина . Подлесок в основном отсутствует. Встречаются единично Бересклет Молдавский , лещина , Боярышник согнутостолбиковый , калина , кизил обыкновенный и клекачка . В травяной покров содержатся гравилат городской , ветреница дубравная, копытень европейский, плющ, фиалка лесная, купена широколистная, Ясменник душистый, Медуница неясна. Постоянно присутствие осоки парвской и волосистой. Мощность подстилки 2-4 см ^{[29] : 100-101} .

Осоковые Бучина, относимые также к карпатским, растут на самом западе Украины, в районе Расточья , западного Покутья и в прилегающих городах, на приподнят плато. Он растут на серых Лесная почве, подстилаемых лёссом. В древесная ярусе, кроме бука, встречаются граб, в небольшом количестве – клен платанолистный , ясень обыкновенный, черешня, липа сердцевидной, дуб черешчатый, берёза повислая . Подлесок отсутствует, кустарники представлены единичными экземплярами. Травянистый ярус разнообразный, в нём доминирует осока волосистая, встречаются также кислица , майник , яснотка зеленчуковая, сныть , копытень, ясменник, щитовник мужскойи другие ^{[6] : 414-415} .

Подмаренниковые Бучин

На хорошо увлажняемых, богатых питательными веществами почве равнин растут высокопродуктивные буковые леса. Листовая подстилка в них перерабатывается дождевыми червями и летом почти отсутствует. Для почве характерно образование мягкого гумуса. Такие леса растут прежде всего в Среднегерманских горах. Травяной ярус составляют теневыносливые многолетние травы: Подмаренник душистый, ветреница дубравная , перловник одноцветковый . Такой лес называется низинной Бучина, или по наиболее часто встречающемуся травянистому растения подмаренника душистая ( Galium odoratum ) подмаренниковой Бучина ( Galio odorati-Fagetum ). В древостое участвуют дуб скальный, клен белый, граб обыкновенный, Ясень, клен остролистный, из хвойных породы – сосна обыкновенная . Кустарниковый ярус слабые, его составляет только жимолость настоящая ^[37] . Разновидностью подмаренниковой Является пролесниковая Бучина ( Mercuriali-Fagetum ), названных так по доминирующему растения пролеснику многолетнему ( Mercurialis perennis ).

Рыхлая консистенция почве способствуете образование горизонтальных побеговой в травянистых растений. Их образуют многие виды: ветреница дубравная, ветреница лютичная , ясменник пахучий, пролесник многолетний , зубянка луковичная , звездчатка дубравная , звездчатка ланцетовидной , кислица обыкновенная , адокса , чистеца лесной , двулепестник парижский , ландыш майский , виды купены , пыльцеголовник , дремлик , тайник яйцевидный , мелисса одноцветковаяи другие. На листовой подстилке развиваются сапротрофы : гнездовка ( Neottia ), ладьян , надбородник , Limodorum , подъельник . Наземные побеги образуют будра плющевидная , вербейник дубравный , яснотка зеленчуковая , плавное годичный ^[38] .

Бучин на известковых почве

На богатых минеральными веществами дерново-карбонатных почве буковые леса растут от севера Центральной Европы вдоль побережья Балтийского моря до юга Скандинавии . Они встречаются на выход триасовых и юрских известняков. Такой лес называют известняковой Бучина, или по характерным травянистому растения хордэлимусу европейская ( лат.  Hordelymus europaeus ) хордэлимусовой Бучина ( Hordelymo-Fagetum ). В этих лесах подлесок богат видами. Характерными травянистыми растениями являются пролесник многолетний, чина весенняя , копытень европейский, колокольчик крапиволистный , мелисса одноцветковая ,коротконожка перистое , из кустарников волчеягодник обыкновенный , изредка встречается Воронец колосистый ^[39] .

На западе Украины (в районе Расточья, западного Покутья и прилегающих городах) бук растёт на известковых почве в сообщество с древесными породами, обычными для этих мест. Травяной покров сравнительно хорошо развитой, в нём выделяются кислица обыкновенная и фиалка собачья ^{[6] : 415} .

На известковых почве встречаются буковые леса с красивоцветущими орхидеями , такие как башмачок настоящий и различные виды пыльцеголовника ^[39] . Эти леса богаты теплолюбивыми видами растений дубовых смешанным Лесовая. Такой лес называют орхидейных Бучина ( Cephalanthero-Fagetum ). В древостое участвуют клен полевой , клен остролистный, липа плосколистная ^[37] .

Ожиковые Бучин

Буковые леса посоветуйте распространённого типа (от юга Швеции до Швейцарии с юга на север и от Арденн на западе до Карпатских гор ^[35] на востоке) произрастают на кислым почвам с основания из песка, песчаника и сланца , как на равнинах, так и в горах . В древостое в зависимости от высоты над уровням моря участвуют дуб , клен ложноплатановый , ель и пихта белая. Буковый лес на кислым почвам называют Кислотная, или ацидофильной Бучина, а также по посоветуйте распространённому в них травянистому растения ожике лесной ( лат.  Luzula sylvatica) Ожиковой Бучина ( Luzulo-Fagetum ).

Почве в этих лесах нередко уже оподзоленные и бедный питательными веществами, поэтому и травянистый ярус Бедене. Кроме того, этим почвам свойственно образование грубого гумуса, они НЕ взрываются дождевыми червями и не проветриваются, часто высушиваются и уносятся ветром вместе с листовой подстилкой. Обычно здесь растут растения, являющиеся индикаторами кислым почвам, такие как щучка извилистая , кислица обыкновенная , ожика беловато ^[14] , майник двулистный , седмичник европейский , марьянник Луговой . Лишённая листовой подстилки почве покрывается различными видами моховые, среди них: кукушкин лен , гипнум , гилокомиум, Дикранум , леукобриум ; иногда поселяется сфагнум . Часто на такой почве растут Вереск и черника, и тогда почве приближаются к верещатникам . На такой почве бук уже расти: не может, и буковые леса сменяются верещатниками ^[38] . Бучин с Покров из черники встречаются в Карпатах ^[40] .

Сеслериевые Бучин

Леса, подвергающиеся воздействию ветров, на хребтах из доломита и известняка, с почве от мелкой до умеренны глубокой распространены исключительно в Альпах и очень редко на возвышенностях к Северу от них. Почве в этих лесах также сухие. На таких почве бук европейский растёт в виде кустарник . Кустарниковый ярус также хорошо развитой, травянистый – развить плохо и состоит в основном из засухоустойчив видов. Характерными видами таких Лесовая являются сеслерия ( Sesleria albicans ), вейник ( Calamagrostis varia ), лютик дубравный , истод самшитовидный . Этот лес называют сеслериевой Бучина ( Seslerio-Fagetum ).

Другие виды Бучин

В зависимости от климата, состав почве, высоты над уровням моря и других условие на разных территория существует множество других разновидность буковых Лесовая: пролесковый буковый лес ( лат.  Scillo-Fagion ) в Пиренеях и Кантабрийских горах , гиацинтовый буковый лес ( лат.  Endymio-Fagion ) в западной Франции и южной Англии, жимолостный буковый лес ( лат.  Lonicero alpigenae-Fagion ) в Альпах северной Италии , яснотковый буковый лес ( лат.  Lamio orvalae-Fagion ) в иллирийской Области юго-восточных Альп и на Среднедунайской низменности от Динарского нагорьядо северной Албании , гераниевый буковый лес ( лат.  Geranio nodosi-Fagion ) от северной до Центральной Италии и лат.  Geranio striati-Fagion в южной Италии, Сицилии и северной Греции ^[28] . Перловниковый буковый лес распространён в первую очередь вдоль Балтийская моренной гряды. Выделяются в отдельную Ассоциация Тиссовая-буковые леса, Растущий на каменисто-щебнистых, мергелистых и известковых почве крутых склонов.

Существует разновидность горных буковых Лесовая, называемых Карпатская Бучина ( лат.  Dentario glandulosae-Fagetum , или лат.  Fagetum carpaticum ), занимающих когда-то весь нижний ярус Горного лесного пояса Карпат на высоте от 600 до 1150 м над уровням моря. Этот лес характеризуется примесью ели, вяза Горного и клена . Буковые деревья в них достигают огромных размеров, имеют широкие кроны, подлесок Бедене и состоит в основном из эфемероидов ^[37] .

Советский ботаник Алексеев Е. В. буковые леса Украинских Карпат разделил на сухую, свежую и влажную Бучин ^[41] . Сухая, или полевой-кленовая, Бучина занимает каменистые вершины и верхние части склонов с небольшим слоем почве. Наряд с Буком в этих лесах преобладают ясень, клен остролистный и клен белый, затем в порядке встречаемости идут граб, черешня, дуб , клен полевой, вяз и берест . Довольно много кустарников: лещина , Бересклет , боярышники , калина , гордовина , свидовник , шиповник , тёрн , бузина чёрная,жостер , Волчья лыко , плющ и другие. Травянистый покров состоит из сныти , ясменника , зеленчука , ландыша , купены , печёночницы и других ^{[42] : 120-121} .

Свежая Бучина растёт на падежах с более-менее глубоким почвенным слоем. Почве – светлые лесные суглинки с полным отсутствие перегноя. К буку примешиваются ясень, клен остролистный, Явор, ильм, во втором ярусе – единично граб. Подлесок отсутствует. Для травянистого яруса характерным ясменник, Подлесник , майник , Медуница , щитовник мужской , кочедыжник женский и другие. Влажная Бучина приурочена к широким, вповалку и плоходренированным плато или Ущелье с постоянным увлажнением. ВИДОВ состав мало отличается от свежего Бучин ^[42] .

Более современная систематика широколиственных Лесовая Западной Европы франко-швейцарской школе (Тюксев Р., Моор М.), применяющей Флористика-ценологический анализ, полностью совпадает с приведённой выше систематика Алексеева Е. В., основанной на состав почве ^[42] .

Низшие растения букового леса

В буковых лесах растёт множество моховые, лишайников и грибов. В буковых лесах Баварии насчитано 106 видов грибов. Из них тесно связь с Буком обнаруживают лат.  Diatrype disciformis , лат.  Eutypa spinosa , лат.  Bispora monilioides , лат.  Lopadostoma turgidum и лат.  Melogramma spiniferum , а также лат.  Inonotus nodulosus , удемансиелла слизистая , выполняющие первичную роль при разложении листва и ветвь ^{[28] : 201} . В Польше на буке отмечено более 200 видов грибов ^[43]. Грибы выполняют также функция Суда микоризы с буковыми деревьями. Роль микоризы в жизни бука велика, без микоризы бук: не может нормально расти и развиваться. Микоризные грибы выполняют Химическая и механическую защиту корней от бактерий , улучшают водо- и Минеральная обеспечение деревьев. Буку свойственна эктомикориза ^{[44] : 16-17} . Из микоризных грибов в буковых лесах встречаются тёмно-бронзовая форма белого гриб Boletus edulis f. aereus , дубовик оливково-бурый , Сатанинские гриб ^{[45] : 154-155} , различные виды млечников , лисичка обыкновенная ,сыроежки , паутинники , гебеломы , некоторые виды Мухомор . В основном только с буками Связана грибы: сыроежка Мэйр ^[46] , паутинник элегантнейший ^[46] , сыроежка Russula violeipes , чесночник большой ^{[45] : 180} . На буковых пнях и валежнике растёт большое количество грибов-сапротрофов, среди которых губка дубовая ^{[45] [47] : 57-60} , трутовик настоящий ^[13] , ложноопёнок кирпично-красный ^{[45] : 307} , Mycena maculata ^[46]. Редкими грибами в буковых лесах Англии стали Сатанинские гриб и ежовик гребенчатый .

В лесу кора бука обычно покрыты тонким слоем лишайников , во влажных лесах ствол и ветви покрыты более Толстым слоем листоватых и кустисты лишайников, мхом . Обычно мох покрывает Нижняя часть дерева, в то время как верхняя часть может быть покрыты водорослями рода лат.  Trentepohlia , грибами лат.  Mycoblastus fucatus и лишайниками ^[48] . Под воздействием Загрязнение воздуха кора вместо лишайников может покрыться плеврококком ( Pleurococcus vulgaris ).

Фауна букового леса

В буковых лесах, подвергающихся негативная влияние цивилизации, фауна бедно. Напротив, в девственно буковых леса, с полуразрушенными и поваленными старыми деревьями, находят приют многие виды животных. В естественных дуплах и норах строят гнезда и находят убежище и защиту грызуны , птицы , летучий мыши и другие лесные обитатели.

В буковых лесах проживают до сотни видов различных птиц, перелётных и зимующих. Некоторые птицы, например, малая мухоловка , предпочитают селиться в буковых лесах Центральной Европы ^[49] . В старых буковых лесах Германии предпочитает селиться мухоловка-белошейка , встречается она также и на участках смешанного леса в Карпатах ^[50] . В буковых лесах часто встречаются чёрный дятел , клинтух , пеночка-трещоткой ^{[28] : 201-202} , вяхирь , вальдшнеп , кукушка . От границы с криволесья в буковые леса спускается рябчик. Высокие деревья буковых Лесовая привлекают к гнездованию малых хищных птиц , но они немногочисленны. Из них встречаются ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник , чаще малый подорлик , канюк , представленный в Карпатах его подвидом большим Конюком, и красный коршун . Характерным видом, гнездящимся в буковых лесах, Является чёрный аист . Из сов в буковых лесах обычными являются длиннохвостым Неясыть , обыкновенная Неясыть , ушастая сова ; изредка встречается филин . Сравнительно редкий козодой и удод. Из Дятлов Наиболее многочислен белоспинный дятел ; в два-три раза по количеству уступает ему большой пёстрый дятел ; ещё более редкий средний и малый Дятлы; устраивает гнезда вертишейка ; в буковых лесах Украинских Карпат обычен седой дятел ^[51] .

Из воробьиных птиц для буковых Лесовая характерным Иволга ^[51] , сойка , ополовник . синица ( Parus ) представлены здесь многочисленным гаичкой , другие виды попадаются попутно на кочёвках. Очень обыкновенен поползень , многочисленным пищуха . На гнездовье обыкновенное Дрозды деряба , певчий и чёрный ; в верхней границы леса – белозобый дрозд . На опушках леса можно встретить горихвостка-лысушку , серую мухоловка, Д самых тёмных участках леса, по ложбинам и долина, характерными птицами являются Зарянко , крапивник , малый мухолов . На гнездовьях в буковых лесах Найдены пеночка-теньковка и пеночка-трещоткой . Встречается лесная завирушка . Массовая заселяют буковые леса Карпат лесной конёк и ЗЯБЛИК . При созревании буковых орешков на вершины деревьев кормятся дубоносы , но гнездятся они в ольховниках.

Из мелких млекопитающих в буковых лесах можно встретить землероек , например малую и обыкновенная бурозубка, летучих мышей, в том число раннюю вечерницы , нетопыря-карлик , водяную ночниця и многих других; многочисленным желтогорлая мышь и рыжая лесная полёвка .

В буковых лесах Карпат водятся благородный олень , косуля , кабан , в исторические времена, вероятно встречались лось и зубр . Численность бурого медведя подвержена большим колебаниям. В Карпатах существование этого вида угрожает опасность. Нередко мышкует в буковых лесах лисица . Встречается волк , но он НЕ приурочен к определённо типу леса. Характерным для буковых Лесовая дикая кошка , но она нигде НЕ многочисленным; рысь только заходит в них. Нередок в буковых лесах заяц-русак , но Лесная животным его назвать нельзя. изредка встречаютсялесная куница , хорёк , горностай и ласка ; более обыкновенен барсук . В буковых лесах обыкновенная белка , сони полчок , лесная и орешковая .

Дятлы, синица, клинтухи ^{[52] : 153-154} , совы ^{[52] : 156} , поползни ^{[52] : 183} , горихвостки ^{[52] : 199} устраивают гнезда в дуплах; другие птицы вьют гнезда на деревьях; селятся в дуплах также летучий мыши (ночниця, вечерницы и другие) ^{[52] : 89-91} . Белка селится в дуплах деревьев или шарообразной гнездах, но может использовать в качества Жилище гнезда птиц ^{[52] : 92-94}. Дупла буковых деревьев используют для своего Жилище соня-полчок, лесная соня, хотя они могут селиться в норах ^{[52] : 95-97} или в шарообразной гнездах, устраиваемых над землёй среди веток ^{[51] : 218}. Пеночки, лесные коньки ^{[52] : 182} строят свои гнезда на земле, что свидетельствует о вторичности их приспособление к жизни в лесу ^{[52] : 129} .

Из пресмыкающихся Наиболее обычная прытких и живородящая ящерицы, веретеница , из змей – медянка , в Карпатах – эскулапов змея . Из Хвостатая земноводных для буковых Лесовая характерным огненная саламандра . Лягушки представлены наряды с обычными, широко распространёнными видами характерно для буковых Лесовая прытких лягушка . В незначительных количествах попадается обыкновенная квакша , обитает обыкновенная лягушка , поднимаясь до криволесья, в водоёмах с ключевой водой местами во множество встречаетсяжелтобрюхая жерлянка .

В лесной подстилке букового леса находят подходящие Условия для существование многие виды насекомых , а также ногохвостки , панцирные клещи , многоножки и другие, рачки из отряд равноногих , нематоды и множество брюхоногих моллюсков ^[53] . В буковых лесах Баварии насчитывается от 155 до 160 видов наземных брюхоногих моллюсков ^{[28] : 202} . Кроме того, в буковых леса обитает множество бабочек и жуков , всего до 5000 видов насекомых ^[53] . Эндемиками буковых Лесовая Крыма являютсядолгоносик Urometopus rufifrons и скосарь Otiorhynchus atronitens ^{[50] : 126} .

Из Муравьёва в буковых леса обычно Aphaenogaster subterranea , стенамма Вествуд , Myrmecina graminicola , Ponera coarctata и дендробионты Lasius emarginatus , пахучий муравей-древоточец , Dolichoderus quadripunctatus ^{[50] : 108} .

В результат вмешательства человека и его хозяйственной деятельности многие животные, обитавшие ранее в буковых лесах, исчезли, а численность других значительную сократилась. Так, в Суаньском лесанедалеко от Брюссель , состоящем в настоящее время на 80% из бука европейского и на 10% из дуба черешчатого, ещё до 1815 года исчезли зубр, лось, благородный олень, рысь, кабан, косуля, бурый медведь, волк, а барсук, выдра , куница и заяцисчезли совсем недавно. Ещё больше исчезло насекомых. Сегодня из Наиболее крупных млекопитающих в этом лесу обитает один олень, вновь появившийся недавно. К исчезновению этих животных привели высокая Степень урбанизации, фрагментация участков леса автомобильными и железными дорогами, отсутствие в лесу старых деревьев и подроста, необходимого для их Укрытие. Предпринятые меры по Охрана этих Лесовая привели к тому, что с начала 2007 года ситуация стала улучшаться. В Суаньском леса живут не менее 14 видов летучих мышей, некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения ^[54] . Здесь было насчитано 38 видов жуков (в том число жук-олень и Бельгийский Эндемик Carabus auronitens var. Putzeysi ) и 137 видовпауков . Наблюдалось 16 различных видов Муравьёва и такие виды пчёл , как медоносная пчела .

Вырубка Лесовая и Изменение природно ландшафтов привели также к тому, что некоторые степные животные проникли в лесной полосу, например, заяц-русак и полевая мышь ^[51] .

Пищевые цепи

Буковыми орешками кормятся мыши , белки , сони ^[51] , барсуки, кабаны, птицы; они входят также в рацион питания косуль. Листья служат пище многочисленным насекомых, а также некоторым копытным и грызунам . Травоядные животные находят в буковых леса в качества корма также и травянистую растительность. Во многих местность буковые леса издавна используются население для выгула домашнего Скотта . В отличие от Лесовая других типов, в буковых леса, имеющем небольшой подлесок и травяной ярус , а значит, незначительное количество ягод , фруктов, Травянистой растительности, птицы и млекопитающие находят мало растительной пищи. Зато в нём хорошо развитой листовая подстилка, создающая Условия для Развитие многочисленным беспозвоночных , служащих пище земноводным , млекопитающим и некоторым птицам, например, Дрозд ^{[52] : 130} . Большое значение в питании животных имеют произрастающие в буковых леса грибы. Они служат питательно субстрат для личинок грибной комариков , а также являются важным кормовым ресурсам для тетеревиных , полёвок, белок, оленей. Многие насекомые, а иногда и белки питаются, кроме шляпочных грибов, трутовиками ^{[52] : 74-76} .

Зимой в буковых леса для многих птиц находится достаточно корма и позволяет им НЕ совершать перелёты на юг. Покоящиеся стадии насекомых и паукообразных служат пище для синица, поползней и пищух; семена растений – для синица, Дятлов; птицы и грызуны – для ястребов-тетеревятников и сов ^{[52] : 132-133} .

В Центральной Европе от 170 до 180 видов насекомых и паукообразных питаются исключительно Буком европейским ^{[28] : 202} . Кроме того, некоторые виды насекомых питаются Буком наряд с другими растениями. В Германии на буке насчитано 275 видов растительноядных насекомых и паукообразных ^[55] , хотя эта цифра в последнее время считается завышенным. Среди них клещи ( лат.  Eriophyidae , лат.  Acarina ), жуки , галлицы , двукрылый , клопы , равнокрылые , тли , белокрылки ,червецы , пилильщики , перепончатокрылые , чешуекрылые , трипсы , Прямокрылые ^{[28] : 202} .

Листьями бука питаются гусеница бабочки-мокрицы ( Apoda limacodes ), бабочки-ослика ^{[56] : 42} , буковой серпокрылки ( нем.  Watsonalla cultraria ) ^{[57] : 353} , Медведицы Геры ^{[58] : 323} , сливового коконопряда ( нем.  Pflaumenglucke ) ^{[57] : 356} . Существует мнение, что на буке НЕ развиваются Гусеница ни одного из видов Дневной бабочек и бабочек- Бражникова ^[59]. Но и среди замеченных на буке гусениц крупных бабочек нет ни одного вида, питающегося исключительно Буком европейским. Даже виды, классические считающиеся видами букового леса, такие как павлиноглазка рыжая , и виды, в названии которых используется бук, такие как вилохвост буковый , многоядны ^[60] .

Листьями бука питаются ложногусеницы большого букового пилильщика ( Cimbex fagi ) ^{[57] : 428} .

Фауна буковых Лесовая Центральной Европы бедно видами жужелиц (34 вида). Жужелицы чаще встречаются в горах, чем на равнинах. Но и там их местообитания тесно НЕ связано с Буком. Например, плутающая жужелица и другие виды теплолюбивая жужелиц встречаются также в дубовых лесах ^{[28] : 206} .

Личинки усач-кожевника , различных видов раги ^{[57] : 26-27} , клитов, других видов уследить ^[57] , краснокрыла Келлера ^{[57] : 39} , Оленька обыкновенного , сверлильщика лиственного ( Hylecoetus dermestoides ) ^{[61] : 26-27} , древесинника дубового ^{[61] : 100} и многих других жуков питаются древесина ослабленных и отмирающих буковых деревьев. Они дополняют разрушение погибающих деревьев и не относятся к вредителям леса, но некоторые могут повреждать древесина бука в процессе лесозаготовки. Личинки альпийского усачпроделывают ходы в старых ствол на границе здоровой и поражённой гнилью древесина. Этот вид жуков на Украине заселяет преимущественно буковые леса Закарпатье и Крыма ^{[57] : 33 [50] : 126} . Среди замеченных на буке ксилобионтов также нет ни одного монофага ^{[28] : 205} . Если личинки жуков могут питаться как древесина бука и других деревьев, так и другими частями растений, то взрослым жукам свойственно питание только зелёными частями растений. Наряд с грибами и микробами, разрушающими мертвую древесина, жуки ускоряют её разрушение, не только Комментарии Непосредственно используя её для питания, но и облегчая, а иногда и обуславливая поселение дереворазрушающих грибов в древесина^{[52] : 434-436} .

Обитающие в буковых леса Моллюски питаются как гифами грибов, так и зелёными частями растений ^{[52] : 568-569} .

Обильная и разнообразная живущая за счёт дерева фауна, обуславливает развитие разнообразная фауны хищников и паразитов, существующей за счёт первой. Наносящие вред буку личинки жуков-короедов и заболонников составляют рацион Дятлов и синица, а также хищных жуков из родов Pteromalus , Eurytoma , Carpophilus , Bracon , Spathius , Dendrosoter protuberans , Nemozoma elongatum , Laemophloeus monilis , трипсов Megathrips latwentris ^[57]. Дятлы, пищухи, поползни, синица, Дрозды, пеночки и другие птицы уничтожают множество вредных насекомых в лесу, причём вредные насекомые истребляются птицами в большом количестве, чем полезные ^[62] . Большое количество насекомых во всех стадий Развитие уничтожается также летучими мышами, мышевидными грызунами, сонями, барсуками, лисицами, куницами, медведями и другими. Наряд с птицами и млекопитающими, насекомые истребляются земноводными и пресмыкающимися. Звери и птицы уничтожают мышевидных грызунов, являющихся серьёзными вредителями леса.

Основной пище сони-полчка , внешне напоминающей белку, являются буковые орешки, жёлуди, лесные и грецкие орехи, семена и мякоть сладких плодово ^[51] . Соня-полчок делает запасы буковых орешков, зарывая их в землю, чем способствуете распространению бука. В случае неурожая буковых орехов может наносите вред садам. Кроме сони-полчка, семена бука распространяют сойки , млекопитающие семейства Мышиные( желтогорлая и лесная мыши, рыжая полёвка ) и белка обыкновенная. Они также делают запасы, часть из которых остаётся неиспользованной, а также Теряют орешки бука по дороге к кладовым ^{[20] : 201}. На самое большое расстояние разносят семена бука птицы семейства врановых: дальность разноса составляет 100-450 м ^{[63] [64] [65]} .

Цветки бука дают пыльца-обножку медоносным пчёл ^[66] .

Леса из бука восточного

Леса из бука восточного относятся к классу Querco-Fagetea и порядку Fagetalia orientalis . В них, кроме листопадных, в подлеске присутствуют вечнозелёные виды: лавровишня , иглица понтийская , иглица подъязычная , иглица колхидская , иглица гирканская , волчеягодник понтийский , падуб колхидский , Самшит вечнозелёный , черника Кавказская , жимолость каприфоль , эпигея гаультериевидная , эпимедиум опушённый , диоскорея Кавказская , обвойник греческийи другие. Они относятся к СОЮЗ Lauroceraso-Fagion , названных по Основной растение кустарникового яруса лавровишня ( лат.  Prunus laurocerasus ). В этих лесах встречаются также представители тропических Семейство Эбеновые , Тутовые , Гамамелисовые , Ореховый , Падубовые ^{[67] [68] [69] [70]} . В буковых лесах Кавказа обильно представлены зимнезелёные гемикриптофиты и хамефиты ^{[6] : 411-412} .

И. Бондич и В. Мишич, изучив морфологические признаки бука, произрастающего на Балканах, пришли к выводу, что бук Восточный произрастает там только по Побережье Чёрного моря и в нижнем поясе гор, до высоты 650 м над уровням моря, в условие достаточно влажности. С Удаление от берега моря, уменьшением влажности и одновременно уменьшением температуры воздуха бук Восточный сменяется Буком крымским. Дальнейшие исследования показали, что и на Кавказе бук Восточный растёт только по берегу Чёрного моря от Сочи до Батуми, то есть в Колхидских лесах, а также по берегу Каспийского моря в Ленкорани и в подножия Талышских гор. Выше, в горах, и с Удаление от морских побережий, растут леса из бука крымского ^[67]. Но в более поздних исследования зерновое А. С. бук Восточный указывается для всех районов Северо-Западного Кавказа, кроме Степного Таманского района ^{[71] : 219} . Бук Восточный указывается и для Кавказского биосферного заповедника , расположенного на территории Краснодарского края , Адыгеи и Карачаево-Черкесии . Там буковые леса нередко покрывают все склоны, начиная от подножий и до верхней границы леса, от 500 (600 ^[72] ) до 1 500 (1800 ^[72] ) м над уровням моря, а выше в с смеси с пихтой. На верхней границе леса он образует буковых криволесье ^[73]. По существующей издавна точке зрения на Кавказе растёт только бук Восточный, занимая там Обширный территории от побережья Чёрного моря до верхней границы леса, обычно в средних и верхних горном поясе, образуя там как чистые буковые леса, так и дубово-буковые, буково-Пихтовый и буково-еловые ^{[74] [75] [76]} . По мнение П. Д. Ярошенко, за последние 150-200 лет климат на Кавказе стал более континентальным. Это Является Следствие массовое вырубки Лесовая в восточном Закавказье. Результатом этого Изменения климата стало снижение верхней границы буковых Лесовая, так как от сухости воздуха летом массовое погибают всход бука ^[77] .

В древостое Бучин на Северной Кавказе присутствуют граб Восточный , д Дагестане – клен Траутфуттера и некоторые виды берёза. Леса из бука восточного на Кавказе характеризуются присутствие в их древостое каштана европейского , в них присутствуют Лиана: плющ колхидский и сассапариль . Выше полосы распространения каштана на Северо-Западном Кавказе тянется полоса чисто буковых и буково-пихтовым Лесовая, среди них встречаются в незначительном количестве тёмнохвойные леса из пихты Нордман , отдельными вкраплениями грабовые и дубовые леса ^{[71] : 30} .

Наиболее распространённым типом Бучин на Кавказе Является Fagetum nudum . В этом типе Бучин бук развивает очень мощно Корнева систему. Корни бука срастаются между собой и образуют на небольшой глубине сплошной горизонт, иссушающий верхний слой почвам. Можно выделить мелкотравную, ежевичную, папоротниковую Бучина, азалиевую с подлеском из рододендрона жёлтого , черничную с подлеском из черники кавказской, злаковую, или овсяничную Бучин из овсяницы горной и Бучин с вечнозелёным подлеском ^{[71] : 30} . В мелкотравных Бучин доминируют в зависимости от условие ясменник пахучий, Подлесник европейский , пахифрагма крупнолистная , трахистемон Восточный, Кислица. Для влажных районов Армении характерен высокотравные буковый лес, распространённый в от 1200 до 1700 м над уровням моря, характеризующийся большой влажностью почве с доминированием в травяной покров ясменника пахучего, двулепестника парижского и других трав. При меньшей полноте древостоя развивается широколистное разнотравье, достигающее 1 м высоты. В буковых криволесье подлесок составляет рододендрон Кавказский . На Талышском хребте распространены Бучин с подлеском из Данаи и стелющимся по земле плющ Пастухова , встречаются также падубовые Бучин с подлеском из падуба гирканского до 3 м высоты ^{[6] : 417-421} . Весной здесь цветут эфемероиды: различные виды гусиного лука, пролесок (сибирская , двулистная и другие ^{[71] : 30} ), подснежников ( Альпийский , Воронова и другие ^{[71] : 30} ), зубянок, медвежий лук , цикламен абхазский ^[1] и Кавказский , дороникум Восточный , птицемлечник Воронова , аронники итальянский и Восточный , кандык Кавказский ^{[71] : 30} .

Леса из бука восточного встречаются также в Анатолии , в горах Аманус , где выпадает достаточно количество осадков и существует зона облаков ^{[13] : 80} .

Леса из бука крымского

Существуют разные мнения как об отнесении бука крымского к особому виду или подвиду бука европейского, так и об отнесении буковых Лесовая Крыма к тому или иному типу. В. И. Липский, А. Н. Криштофович(1908 г.) ^{[26] : 310} и многие другие ботаники признавали существование в Крыму только бука европейского. Позднее его причислили к буку восточному ^{[26] : 310} . Е. В. Вульф считал, что в Крыму встречается как бук европейский, так и Восточный, а также переходный формы между ними ^[78] ; Палибин И. В. – что в западной части Крыма растёт бук европейский, а в восточной – бук Восточный ^[79]. Поплавская Г. И. выделила весь бук, Растущий в Крыму, в особый вид – бук крымский – и рассматривала его как гибрид между Буком европейским и Буком восточная ^[80] . И по современной данным, бук в Крыму по морфологическим Признак листьев (число жилок, соотношению длины и ширина) занимает промежуточное положение между Буком восточная и Буком европейским и идентичен бука, произрастающему на Балканах ^[67] . Буковые леса Крыма, как им аналогичный леса Балкан, относятся к классу Querco-Fagetea , порядку Fagetalia sylvaticae и на Балканах выделено в особый союз Fagion illyricum ^{[81] : 63-68} .

Леса из бука крымского по своей структурой и флористическому состав более близки к лесом из бука европейского, чем к лесом из бука восточного. В Крыму они образуют верхний пояс растительности: на южном макросклоне формируют неширокую, часто прерывистую полосу на высоте по одним данном от 800 до 1300 м над уровням моря, по другим – 1000-1300 м над уровням моря ^{[6] : 415} , по третьим – с высоты 800-900 м над уровням моря ^{[82] : 196} ; на Северной – от 600 до 1300 м над уровням моря, по другим – 400-500 м над уровням моря ^{[6] : 415}. Повсюду они растут на скатах северных экспозиций, во влажных Ущелье, городах посоветуйте благоприятных для произрастания бука. Типы буковых Лесовая здесь разнообразная, почве – бурые лесные. Бук крымский в Крыму также образует смешанные леса с соснами крымских и обыкновенное, клена, граба, Бересклет ^{[25] : 305 [81] : 69-70} . Наблюдается тенденция перехода смешанным буково-Сосновая Лесовая к буковым ^{[81] : 69-70} , а также расширение территории, занятые лесами из бука крымского. Это объясняется большой теневыносливостью бука и создания им мощного фитогенного поля ^{[81] : 203-204} . В верхней части букового пояса единично встречаются старые тисовыедеревья. Бук в границы с Яйлой отличается кустисты ростом, с 2-15 стволами, часто искривлёнными и загнутыми в виде кольца. На границе буковых Лесовая и горных Луговая растут Заросли стелющегося можжевельника обыкновенного и казацкого . По-видимому, они появились на месте бывших Лесовая ^{[82] : 187} . На Северной падеже Крымских гор встречается моховый буковый лес, Растущий на бедной щебнистых почве. Бук корявые, а почве покрыты почти сплошной Мохов Покров, отсутствующим во всех других буковых ассоциаций ^[83] [84] . Из эфемероидов Наиболее характерным растения Является зубянка пятилистная ^[1] .

Буковые леса на южном берегу Крыма растут в сообщество с красноствольной сосен, разновидностью сосны обыкновенная Pinus sylvestris var. hamata Steven . Среди кустарников встречаются как мезофиты, так и ксерофиты, а среди травянистого яруса, кроме обычных растений буковых Лесовая, – ряд опушечных видов и сорняковую. Сам бук на южном берегу меньше по высоте, чем на Северной падеже ^{[82] : 197} .

Леса из бука крымского произрастают также в Подолии в виде островов на посоветуйте возвышенны участках, подвергающихся воздействию влажных западных ветров, и носят реликтовый характер; а также в Бессарабии и Добруджи . Эти места по своим Условия близки к Предел экологического ареала бука. Подольский Бучин отличаются от карпатских Отсутствие горных видов, таких как купена мутовчатое , апозерис лат.  Aposeris foetida . Зато в них присутствует вечнозелёный кустарничек Бересклет карликовые . Бессарабские Бучин характеризуются ещё большей бедностью горными видами и большим присутствие теплолюбивая видов, таких как рябина глоговина ,Боярышник однопестичный , кизил обыкновенный, клекачка перистое ^{[42] : 139} .

Некоторые ботаники относят произрастающий в Молдавских Кодру бук к буку Крымского ^{[6] : 416-417} .

Буковые леса в других частых света

В Северной Америке в районе Великих Озёр встречаются как чистые буковые леса из бука крупнолистного , так и леса из бука и клена сахарного с примесью Берёзы аллеганской , липы американской , канадский тсуги и тюльпанного дерева ^[85] [86] . Они соответствуют буковым лесом Центральной Европы. Тсуга канадская играет в них ту же роль, что и пихта белая в Европе ^{[14] : 227-232} . На теневой стороне Аппалачских горрастут кленово-буковые леса. Для них характерно большее ВИДОВ разнообразие древесная порода (более 40 видов ^[87]), Нежели в Европе, так как четвертичное оледенение НЕ коснулось этого района. Здесь сохранились древние виды растений, исчезнувшие в Европе во время оледенения. В этих лесах растёт множество лиан: несколько видов винограда , виноградовника , девичий виноград , сассапариль. Некоторые Лиана достигают довольно большого диаметра ствола. Например, диаметр ствола винограда лисьего – 50-60 см ^[85] . Американские буковые леса менее тенисты, травяной покров в них более богатый ^[87] . Он великолепно разрастается весной и поздней осенью, а летом выражено слабо. К восточному Побережье буковые леса сменяются дубовыми лесами, образованными разнообразными видами дуба, а к впаду – дубово-гикориевыми^[86] .

В Восточной Азии буковые леса растут только в Корее и Японии в горах средней высоты. В Корее их образует бук городчатый , а в Японии бук многожилковатый – разновидность бука японского ^{[14] : 229} . Леса сохранились только небольшими участками, как, например, в заповедник Сираками на острове Хонсю . Некоторые виды бука входят в состав широколиственных Лесовая Японии и Китая, образованна многочисленными древесными породами. Широколиственные леса Восточной Азии также НЕ пострадали от оледенения и сохранили большее ВИДОВ разнообразие. В этих лесах встречаются как листопадные, так и вечнозелёные деревья, вечнозелёные кустарники, разнообразные Лиана и эпифиты ^[86] .

Буковыми лесами называют также леса южной Америки, образованные некоторыми листопадными видами нотофагуса . Они распространены на самом южной оконечности Южно Америки.

Буковый лес в культуре

В названия

Название овечьего сыра Оссо-Ирати , производимого на юго-западе Франции, связано с буково-пихтовым лесом Ирати во французских стране Басков ^[88] .

На территории Польши, Чехии и Словакии существует несколько населённых Пунктов с названием Бучина, есть село Бучина и на территории Украины. Буковый лес в Германии Бухенвальд в дословно переводе нем.  Buchenwald означает «буковый лес», в то время как «буковый лес» в немецком языке звучит как нем.  Rotbuchenwald , что дословно можно перевести, как «лес из бука европейского». Один из синонимов букового леса долл название Буковине – исторической Области в Восточной Европе .

В сказаний и легендах

• В британцев и северных ЕВРОПЕЙСКИХ народов ПРИРОДНЫЕ леса издавна считались священными, в священных рощах совершались религиозные обряды , в них каждое дерево было священным. Якоб Гримм на основании анализа тевтонских слов, обозначающих «храм», пришёл к заключение, что первыми святилищами в древних германцев были естественный леса ^[89] . Возможно, по этой причине в середине XIX века возник обычай совершать религиозные службы в буковых леса, так называемая «буковых зале» ( нем.  Heilige Hallen), Бад-Кёзена. Некоторые из них были запечатлены в картинах художников, а позднее на фотографиях. В Германии существует ещё несколько буковых Лесовая с таким же названием ^{[90] : 43} , один из них Является резерватом природы, Хайлиге Халлен ( нем.  Heilige Hallen ).
• В Швеции на острове Эланд , в природно резервате « Тролльскоген » на участку в 500 м ширина и 2000 м длины растут буки извилистой формы. Этот лес называют «лесом троллей», сами деревья – «Тролли-буками». Есть сведения, что эти буки выросли в то время, когда Швеция принадлежала Дании, то есть в начале XVII века или даже раньше. Множество легенд связано с «Тролли-буками». По одной из них, Тролли, появившись в этом месте, закрутили деревья для потехи или от глупости. А почему на такой маленькой территории? Очень просто. Они быстро устали и вернулись в горы на север ^[91] .
• Существует легенда о лесу Хайедо-де-Монтего в Испании, в которой говорится, что этот лес населён эльфами и феями , заманивающими посетителей леса своим сладким и нежно пения в норы, где превращают их в ящерицы , зайцев и других обитателей леса, усиливая тем самым его очарование ^[92] .
• В словацкой сказке «метки стрелок» трое братьев, оказавшись в «буковой чащобе, где и птичка-невеличку НЕ пробраться», сражаются с драконами и великанами. Из буковых веток они каждую ночь по очереди жгут костёр, а чтобы осмотреть окрестности, младший брат влезает на вершины самого высокого бука ^[93] .

В искусстве

Буковый лес под названием «буковый зал» ( нем.  Buchenhalle ) недалеко от Бад-Кёзена в Германии получил большую известность в искусстве. Этот лес использовали для романтического отдыха горожан, проведением Религиозная служб , фестиваль и городских праздников. Выражение «буковые зал» стало известно благодаря стихотворение Йозефа Эйхендорфа 1836 года нием.  «Durch Feld und Buchenhallen» . Композитор Юстус лирой ( нем.  Justus Wilhelm Lyra ) на эти слова была написана музыка, и песня стала популярной среди студентов. Художники Адольф фон Менцель иМакс Либерман создали картины с изображением «букового зал» в Бад-Кёзене.

В литературе

Буковых леса посвятили стихи Шведские поэты Альберт Ульрик Боот ( швед. Albert Ulrik Bååth ) (1853-1912) и Вильгельм Эклунд ( швед. Vilhelm Ekelund ) (1880-1949). Датский поэт Адам Готлоб Эленшлегер в поэму 1819 года восхваляет буковые леса Дании, называя их «излом богини Фрейи» ^[94] .

Александр Мазин в книге «Паника-Upgrade. Брат бога »описывает священная буковых рощу ^[95] .

В Изобразительное искусство

Швейцарские художник Роберт Цюнд (1826-1909) написал картину «буковый лес» (1887). Швейцарские буковые леса вдохновляли и русского художника И. И. Шишкина , написавшего несколько картин с названием «буковый лес в Швейцарии», а также картину «Буковая роща» (1870) ^[96] . Им же создана офорты «буковый лес» в горах (1864), «Буковая роща» (1870). Известная русским художником Серов был создан импрессионистический пейзаж «Буковая роща д окрестностям Мюнхена» (1885) ^[97] . Известна картина Густава Климта «Буковая роща» (1902).