Мангры , или мангрова [1] , или мангровы , или мангровые леса (от англ. Mangrove ), – вечнозелёные лиственные леса , произрастающие в приливно-отливной полосы морских побережий и устьев рек в городах, защищённых от энергии Волн коралловыми рифами или островами [2 ] . Распространены в Тропик , иногда в зонах с умеренным климат , там, где этому благоприятствуют морские течения . Они занимают полосу между самым низким уровням воды во время отливом и самым высоким во время прилив -Литораль [3] . С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами [4] . Мангровые леса заливаются водой приливов 10-15 раз в месяц и поэтому затоплен около 40% общего времени. Мангры могут расти только при одновременной наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волну. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источниковой [5]. Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г / л), находится между солёностью Пресня и морской воды, тем не менее в некоторых городах, например в Дельта Инда, Из-за сильного испарения концентрация солей в мангры может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительная проблему для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при прилив и отливом [6] .
Мангровые Заросли производят впечатление переувлажнённых скверном пахнущих болот , характерными чертами которых являются грязь, метан , причудливость деревьев, изобилие москитов и, в меньшей степени, змей . Тем не менее они представляют интерес для исследователей как одни из важнейших и богатейших экосистем [7] .
С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесина , топлива [2] и сырье для КРАСИТЕЛЕЙ И кожевенного ПРОИЗВОДСТВА (в Корее ризофоровых до 40% дубильных вещества ) [8] , поэтому они сохранились на относительно небольших территория. В некоторых городах их в настоящее время восстанавливают [3] .
Этимология
Русские названия мангровых Лесовая происходят от английского mangrove [9] . В английский язык слово mangrove проникло в XVII веке и вероятно происходит от испанского mangle или португальского mangue , которые могли быть заимствованы из языков индейцев Таин [10] . Его Происхождение может восходить к старомалайскому слову manggi-manggi [11] , но в это случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке [12] . Окончательно форму mangrove слово принял благодаря ассоциации с английскимgrove – роща [10] .
Распространение
Распространены мангровые леса в основном во влажных Тропик – преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки , южной Азии , Австралии и Океании . [4] , в приливно-отливной полосы морских побережий и устьев рек в городах, защищённых от энергии Волн коралловыми рифами или островами [2] . Они занимают полосу между самым низким уровням воды во время отливом и самым высоким во время прилив – Литораль [3] .
Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температура воздуха ниже 5 ° С, но они, особенно проростки , НЕ переносят заморозки . Ещё в большей степени распространение мангров зависит от температуры воды, их ареал ограничен зимней изотермы 20 ° С, при приближении к которой ВИДОВ разнообразие снижается [13] . Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы ( Бермудские острова , Южная Япония , Австралия и Новая Зеландия ) [2]. На север мангры распространяются до 32 ° с.ш. во Флорида и на Бермудских остров, д залив Акаба Красного моря , на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностям Дурбана (33 ° ю.ш.), на востоке Австралии – 38 ° ю.ш, на атлантических берегах Америки – на юге Бразилии (28 ° 20 ‘ю.ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на тихоокеанском побережье Америки, от Нижняя Калифорнии на севере до 3 ° 48 ‘ю.ш. в южной Америке – южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодноеПеруанские течение . В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9 ° ю.ш. препятствует сухостой климата континенты [5] . Общая площадь, Занимаемой мангровыми лесами, в 2005 года оценивалась примерно в 15,2 млн га [14] . Мангровые леса занимают около 0,7% всей территории тропических Лесовая , 42% находятся в Азии , 20% в Африке, 15% в Северной и Центральной Америке, 12% в Океании и 11% в южной Америке [15] . 48% мангровых Лесовая приходятся на 5 стран – Индонезия , Австралию, Бразилии, Нигерия и Мексика [14] .
Структура
Древостой мангровых Лесовая обычно сомкнутой, образован деревьями высоты 8-15 м [2] . В восточном полушарии встречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м [5] . Частота и Продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила в грунтах определяют наличие в лесу поясов с преобладанием разных лесообразующих породы . В мангровах обычно господствуют 1-2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид, например Kandelia obovata в южной Японии или Лагункулярия кистевидное в Бразилии [2] .
Первыми на побережье обычно вырастают ризофоры , они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волну. В процессе сукцессии их часто сменяют авиценнии [5] – Наиболее устойчивый к соли мангровые растения [2] . Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров [5] [16] , их же предпочитают и конокарпусы [5] , цериопсы произрастают ещё выше [16] . Эгицерас [5] и нипапроизрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёное воды не очень велико [17] . В полоса перехода к сухопутным влажнотропическим лесом древостой образуют пальмы нипа кустисты, финиковых Phoenix paludosa и др. [9]
Полога мангрового леса настолько сомкнуть, что в нижние ярусы проникает мало света, поэтому растительности здесь практически: нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровнь воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта [5] . Лиан и эпифитов мало [2] .
Лесная подстилка в мангровых лесах как правило НЕ накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками , что определяет зависимость продуктивности мангровых Лесовая от приносимых реками питательно вещества и их уязвимостей к любым изменений, среди которых особенно заметно вызванный человеческой деятельностью [2] .
Почве в мангры практически НЕ содержат кислорода , так как концентрация кислорода в воде значительную ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почве, используют бактерии [18] .
Биологические особенности мангровых растений
Растения-мангры – группа разнообразная растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствие кислорода в почве [3] , повышенному содержание солей и колебаниям солёности воды и почве – пересыхание грунта под манграми во время отливом увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз [5] .
Корни
Всем тканых растений, в том число и подемным, требуется кислород для дыхания [18] . В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из Приспособление для снабжения кислорода своих подемных тканей в мангровых растений являются воздушные корни [19] . Они могут иметь разнообразное форму: змеевидную, коленчаты, спаржевидную (Растущий вертикальна вверх пневматофоры [20] ) [3] . Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почве, например, эксцекарии и эгиалитисы , НЕ имеют специально дыхательных корней. Их корни располагаются в Непосредственно близости к поверхности, в относительно обеспеченно кислорода зоне[21] . Основной способ движения Газовая в мангровых корн Является диффузия через чечевички и аеренхиму . Дополнительно помогает повышение давления воды при приливо, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливом, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдох и выдох в позвоночных. Воздухоснабжения мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствовать аэрации прилегающей к ним почве [22] .
Корнева система мангровых деревьев служит также для надёжного Закрепление растений на зыбкой илистом дне. Они НЕ имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективная обеспечиваться либо придаточными опорными, т. Н. ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением Корнева системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложном условие, Корнева система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнение с другими деревьями [23] .
Ходульные корни
В большинстве деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. В ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почве на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубины становится тоньше и постепенно сходит на: нет [24] . Корни такого типа назван ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули , представляют собой дополнительно опору, потолок необходимое на зыбких грунтах мангровых болот [25] . Опорные корни могут содержать почти четверть наземных биомассы деревьев [19] .
В период роста до достижения почве воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день [19] . Разветвляются они только при повреждениях, например, насекомыми или ракообразными . Достигнув почве, корни растут вертикальна вниз, а от наземных части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми [24] .
В структуру таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонна. Колонна выполняют функция снабжения кислорода подемных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры в Корее , так называемые чечевички , открытые только в воздушном сред. В подемных частоте воздух содержится в аэренхиме – Специально воздухосодержащей ткани , которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующий песок или грязь) и освещённости, которая влияет на возможностей осуществлять фотосинтез (корни ризофоровых могут содержать хлорофилл), Содержание воздуха в корне может колебаться от 0-6% до 42-51% [24] .
Пневматофоры
В Представитель родов Авиценния и Соннератия от распространяющихся в радиально направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землей и водой, вертикальные структуры, так называемые пневматофоры [26] . Возможностей снабжения воздухом подемных частоте обеспечивает их анатомическое строение – тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитой система воздухоносных межклетников [20] – аэренхима может составлять до 70% объёма корней.
В авиценний пневматофоры высоты до 30 см растут через 15-20 см, в соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высоты 2-3 м может иметь до 10 тыс. Пневматофоры. Однако высокая плотность пневматофоры замедляет течение воды и этим способствуете накоплению осадков , что может способствовать захоронению пневматофоры [27] .
Коленчатые корни
Коленчатые корни характерно для бругиеры и ксилокарпуса . Они растут неглубоко под поверхностью почве, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. В вида Ксилокарпус гранатовый корни по форме напоминают синусоиды [25] .
Солеустойчивость
Все мангровые древесный растения являются галофитами , они приспособлены к повышенному содержание соли [3] . Средняя для мест произрастания мангров солёность воды 35 г / л создаёт осмотическое давление 2,5 МПа, препятствующее всасыванию воды. Приспособление к выживания в условие нехватки Пресня воды в основном сводятся к механизм, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенному солёности и выведению солей при помощи секреции [6] .
Биологические особенности мангры позволяют их корн при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03% соли. Поэтому соль накапливается в тканый [5], например в Корее стволов и корней, или в старых листья , впоследствии опадающих [28] . Для обеспечения достаточного поступления воды относительно масса корней растений мангровых Лесовая велика по сравнения с прочими растениями и уменьшается со снижением солёности ОКРУЖАЮЩАЯ воды [29] . Для выведения избытка солей листья обладают солевыводящими желёзками, листья в некоторых бывают полностью покрыты кристалликами соли [3] .
Для экономии Пресня воды мангровые растения могут ограничивать потеря влаги через листья. Они могут регулировать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяной паром во время фотосинтеза ), однако уменьшение испарения снижает охлаждение листьев, а при слишком высокой температуры фотосинтез снижает свою эффективность и даже полностью приостанавливается. Избежать перегрева позволяет Способность изменять Ориентация своих листьев. Поворачивай листья таким образ, чтобы избежать жестких луче полуденного солнца, они уменьшают испарение с поверхности листа без дополнительного его нагрев. Сохранению воды способствуете сама конструкция сочно, часто суккулентныхлистьев мангровых растений. Верхняя часть их толстой эпидермынередко покрыты восковой налет, нижняя – плотным слоем волосковых [30] .
Несмотря на все Приспособление, концентрация соли в мангровых растений всё же выше, чем у не мангровых, что отрицательно сказывается на работе ферментов . Для предохранения ферментов от Разрушение и для компенсации разницы осмотического давления в разных частых клеток используются различные вещества, например бетаин , пролин , маннит [31] .
Размножение
Опыления
Способы опыления в растений определяются Исходя из размеров, формы и строения их Цветкова и пыльцы , а также из посещаемости Цветкова переносчиками пыльцы. Ризофоры, производящие большие количество порошка пыльцы, относятся к ветроопыляемым растения, несмотря на то, что их цветки производят некоторое количество нектара и благодаря этому посещаются пчёлами. Соннератия опыляется летучими мышами и бражниками . Виды бругиеры с крупными цветками опыляются птицами , с мелкими – бабочками . Основными опылителями аканта , эгицераса, авиценнии, эксцекарии и ксилокарпуса являются разнообразные пчёлы. Цериопс, канделия и некоторые другие виды опыляются мелкими насекомыми, нипа – мелкими пчёлами или дрозофилами [32] .
В большинстве видов бругиеры и цериопса опыления происходит при помощи своеобразного механизма выстреливания пыльников [33] . Непосредственно после раскрывания нити тычинок пружинообразно сложены и зажаты лепестками. Малейшее прикосновение вызывает мгновенную разворачивание лепестков, при этом тычиночные нити распрямляются, Пыльники вскрываются и выстреливают облачко пыльцы. После скорого опадание лепестков и пустых пыльников становиться активное рыльце , выделяющее капельку нектара [34] .
Семена и вивипария
Благодаря наличие воздухоносных тканей мангровые плоды плавучие, приспособленные к распространению по воде [5] . В отличие от большинство растений, семена которых прорастают в почве, для многих растений мангров характерно вивипария – прорастание семян, НЕ отделившихся от материнского дерева [35] .
В отличие от большинство прочих растений, их эмбрион развивается сразу после опыления без продолжительного периода покоя. Период от этого момента до готовности покинуть Родительская растение может растягиваться на несколько месяцев [36] . К этому времени проросток , в зависимости от вида, может либо полностью оставаться внутри плода, как у авиценнии и эгицераса (скрытая вивипария), либо прорастает через плод наружу, как у ризофоровых [37] .
Поскольку живородящие мангры являются представителями самых разнообразное семейство, все остальные представители которых размножаются обычным способ, вивипария Является Примера эволюционная конвергенции [39] .
В мангровых деревьев, размножающихся относительно «традиционными» семенами, размеры семян и плодово могут сильно варьировать, от нескольких миллиметровой длины, до плодово весом 3 кг с 20 семенами (Ксилокарпус) [40] .
Флора мангров
Флористический состав мангровых Лесовая относительно однообразен. Насчитывается 55 видов деревьев и кустарников , принадлежащих к 20 родам , относящимся к 16 семейству , которые встречаются почти исключительно в мангровых фитоценозы . Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообщества [41] . Западноафриканские и американские мангры значительную беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль берегов Индийского и западных берегов тихого океана – в восточных мангры доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных – всего 4 [3]. Наиболее роскошная и флористически разнообразная мангры Малайского Архипелага [9] . В целом в мангры Земли преобладают представители семейства Ризофоровые и Акантовые – из примерно 30 видов Основной мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семейство [41] .
Выраженной границы между мангровыми сообществами и прилегающими ландшафтами зачастую не существует и бывает достаточно сложно судить об отнесении некоторых видов растений к характерным для мангров. Некоторые характерные черты мест произрастания мангров, такие как влияние приливов, солёность, консистенция грунта могут встречаться и в других городах, например сухопутных болотно лесах, на побережье, занятых другими типами растительности , засоленных равнинах и т. П. Томилсон предложил разделить растения, произрастающие в мангровых лесах на три группы – Основные компонент, менее значимые второстепенные компонент и ассоциированные с манграми [42] .
Основные компонент
К Основные компонент мангровой растительности относятся виды, соответствующие Следующим всем или почти всем критериям:
- Представители вида произрастают почти исключительно в мангровых лесах, в других городах они встречаются крайне редко.
- Важная роль в структуру биоценоза и Способность образовывать чистый древостой.
- Морфологическая специализация к Условия обитания, например, воздушные корни и вивипария.
- Наличие физиологических механизмов, позволяющих выводить соль и резко ограничивать её поступления с солёное водой.
- Таксономическая изоляция от сухопутных родственников, чисто мангровые растения изолированны на уровнь семейство и подсемейств, менее важные на уровнь родов [42] .
- Основные компонент – список Семейство и родов с Количество видов [41]
| Семейство | Род, число видов |
|---|---|
| Акантовые (Acanthaceae) | Авиценния (Avicennia) , 8 |
| Комбретовые (Combretaceae) | Лагункулария (Laguncularia) , 1 – Лагункулярия кистевидное (Laguncularia racemosa) ; Люмнитцера (Lumnitzera) , 2 |
| Пальмовые (Arecaceae) | Нипа (Nypa) , 1 – Нипа кустисты (Nypa fruticans) |
| Ризофоровые (Rhizophoraceae) | Бругиера (Bruguiera) , 6; Цериопс (Ceriops) , 3; Канделия (Kandelia) , 2; Ризофора (Rhizophora) , 8 |
| Дербенниковые (Lythraceae) | Соннератия (Sonneratia) , 5 |
Ризофоровые
Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30-40 см. Их Корнева система располагается близко к поверхности. Для них характерно ходульные, иногда, в высоких деревьев, и досковидные корни . Цветки чаще всего собраны в небольшие верхоцветные соцветия , одиночные встречаются в пазухах листьев, опыляются ветром. Цвет лепестков неяркий белый, желтоватый или коричневатый. Плоды ризофоровых жёсткие деревянистые, с одним семени. Помине ризофоровых протыкает стенку плода ещё находясь на Материнская растении, в ризофоры остроконечной они там вырастают до 1 м [5] .
Авиценния
Род Авиценния относится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только Комментарии в Тропик, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другие мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерным Растущий вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на конце отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плоде авиценний хотя и в достаточно мере формируется ещё на Материнская растении, стенку плода протыкает только после опадание [5] .
Соннератия
Дербенниковые представлены 5 видами рода Соннератия – это вечнозелёные деревья высоты 15-20 м, изредка даже выше, с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные пневматофоры, покрытые рыхлой Коро. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, Расположенные по 1-3 либо в небольших соцветия-щитках, с неприятно запахом. Лепестки малозаметные, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к Рассвет отцветают. Опыляются вечером и на рассвете птицами-нектарницами , ночью – нектароядными летучими мышами , которых привлекает выделяемый цветками нектар . Плоды – быстроразлагающиеся ягоды .
Распространены вдоль берегов Восточной Африки, Мадагаскара , в Азии до островов Хайнань и Рюкю , в Микронезии , на Зондских остров , вдоль Северной Австралии, Новой Гвинеи , Соломоновых островов и Новой Каледонии . Наиболее распространёнными видами являются соннератия белая и соннератия сырная ( Sonneratia caseolaris (англ.) Русск. ) [5] .
Второстепенные компонент
Второстепенные виды НЕ способны доминировать в растительном сообщество, редко образуют чистый древостой и произрастают в основном на периферии мангровых Лесовая [42] .
- Второстепенные компонент – список Семейство и родов с Количество видов [43]
| Семейство | Род, число видов |
|---|---|
| Мальвовые (Malvaceae) | Camptostemon , 2 |
| Молочайные (Euphorbiaceae) | Эксцекария (Excoecaria) , 2 |
| Дербенниковые (Lythraceae) | Пемфис (Pemphis) , 1 – Пемфис кисловатый (Pemphis acidula) |
| Мелиевые (Meliaceae) | Ксилокарпус (Xylocarpus) , 2 |
| Первоцветные (Primulaceae) | Эгицерас (Aegiceras) , 2 |
| Миртовые (Myrtaceae) | Осборния (Osbornia) , 1 – Osbornia octodonta |
| Тетрамеристовые (Tetrameristaceae) | Пеллициера , 1 – Pelliciera rhizophorae |
| Свинчатковые (Plumbaginaceae) | Эгиалитис (Aegialitis) , 2 |
| Птерисовые (Pteridaceae) | Акростихум (Acrostichum) , 3 |
| Мареновые (Rubiaceae) | Сцифифора (Scyphiphora) , 1 – Сцифифора гидрофилаксовая (Scyphiphora hydrophyllacea) |
| Стеркулиевые (Sterculiaceae) | Эритьера (Heritiera) , 3 |
Этот список Является неполным, он может быть расширен, особенно если в него включить и Представитель недревесных растительности [42] .
Эгицерас
Из мирисиновых в мангры Наиболее распространён род эгицерас. Эгицерасы – древесный растения, высота которых не превышает 8 м. Для корней характерно пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли. Плод эгицерасов содержит одно удлинённое семя, прорастает ещё на дереве, но, в отличие от многих мангровых растений, оболочка плода протыкает только после опадание. Эгицерас рожковидный ( Aegiceras corniculatum (англ.) Русск. ) , Широко распространён вдоль берегов Индийского и тихого океанов от Индии и Шри-Ланки до южного Китая и Северо-Восточной Австралии. Эгицерас цветущий (Aegiceras floridum ) произрастает исключительно в Малезии [34] .
Ассоциированные компонент
Мангровые деревья создают устойчивое основания для развитие других жизненных форм растений [44] . Все эти виды встречаются не только Комментарии в мангровах, но и в прилегающих Переходная зонах, некоторые повсеместно в Тропик. Некоторые растения, у которых семена или проростки способны переносить морские путешествия, заселяют все побережья, куда их могут доставить морские течения. К ним относятся, например, некоторые представители родов Ахирантес , Энтада , ипомея , Pluchea , Сыть , Сезувиум , Suriana . Осоковые , злаки , ситниковыевстречаются в только в относительно открытых местах, куда они проникают с прилегающих территория [42] .
Внеярусная растительность
Представителями лиан являются лозовидные цезальпинии и виды рода Derris , древовидные ротанговые пальмы каламусы , лазающие папоротники . Деревья, служащий Лиана опору, растут ближе к морю, чем корни этих лиан [44] .
На Корея стволов и ветвь деревьев растут эпифиты – как лишайники , так и сосудистые растения , среди последних несколько видов папоротников и орхидей [44] . Среди эпифитов много бромелиевых , в частности в американских мангры широко распространена тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) – похожее на лишайника Цветкова растение , НЕ имеющее Корнева системы. Её ветвистые побеги могут вырастать до 8 м [5] . В целом ВИДОВ состав произрастающих в мангровых лесах лиан и эпифитов такой же, как и в прилегающих окрестностям [44] .
Пример растений, которые используют мангровые деревья не только для опоры, но и паразитирующие на них, могут служить представители семейства Ремнецветниковые в Австралии и на Новой Гвинее. Получу воду из организма хозяина, паразиты Вынужден были приспособиться к её повышенному солёности. Многие из них смогли приспособиться только к определённо уровнь концентрации соли, поэтому они Вынужден специализироваться на определённо видах деревьев, например Amyema thalassium используют только авиценнию, бругиеру и эксцекарию [45] .
Фауна
Животный мир мангров, в отличие от растительного, исключительно разнообразен, здесь присутствуют как обитатели водно среды, так и сухопутные животные . В отличие от флоры, сухопутная лесная фауна мангров: не очень отличается от фауны прилегающих Лесовая [46] . В кронах обитают обезьяны , например, Эндемик Калимантана листоядный Носач [3] ; Примера птиц могут служить попугаи . Среди ходульных корней и в кронах деревьев велико ВИДОВ разнообразие пауков , их паутины могут достигать 2 м в диаметр [5]. много летающихнасекомых , особенно москитов [47] .
Водные беспозвоночные
Мангровые деревья предоставляют Подводная обитателям как питательные вещества, так и свои боковые корни и пневматофоры, которые очень значительную увеличивают придонных поверхность и среди ОКРУЖАЮЩАЯ грязи представляют собой Твёрдый субстрат [48] . Встречаются представители разных типов , в том число Моллюски , членистоногие , сипункулиды , нематоды , немертины , плоские черви , кольчатые черви . Наиболее многочисленными и заметными являются Моллюски и ракообразные . Среди ракообразных преобладают крабы , посоветуйте характерными для мангров семействами являютсяOcypodidae (англ.) Русск. и Grapsidae . Виды крабов Grapsidae могут быть морскими, реже пресноводными, вести смешанные водно-сухопутный образ жизни и даже быть практически сухопутными [49] . Чаще, чем другими организмами, корни мангровых деревьев покрыты усоногими , которые, при обильном размножении, могут замедлять рост деревьев [48] . В заливаемой городах обитают устрицы , а также другие виды двустворчатых моллюсков . Брюхоногие предпочитают более высокие места, но могут переносить и затопление прилив [5] .
Рыбы
Многочисленные малые водоёмы (ручьи, лужи, протоки) являются местообитанием множества разнообразная рыб . Во время прилив рыба кормится на всём пространстве мангровых Лесовая [50] . Различные виды промысловых рыб используют мангры как место для размножение [3] .
Весьма характерными представителями фауны мангров являются илистые Прыгунов – рыбы, которые заметно часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только Комментарии с помощью жабр , но и прямо из воздуха через кожу . Благодаря особенность строения грудных плавников прыгун имеют возможностей передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников и хвостазабираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальна поверхность [5] .
Насекомые
Насекомые являются одной из Наиболее заметно групп мангровой фауны, включающей в себя и растительноядных , и детритофагов , и хищников . Сами насекомые представляют собой важнейший источник пищи для других животных, кроме того, некоторые из них очень важен для опыления. Для людей Наиболее чувствительная присутствие летающих кровососущих насекомых и Муравьёва , тем не менее другие могут играть не менее важную Экологическая роль [46] .
Паукообразные
Из паукообразных особенно заметно пауки благодаря их паутине . Например, самки Nephila clavipes , длиною до 6 см, плетут паутины до 2 м в диаметр. Добыча этих ловчих сетей пользуются Argyrodes (англ.) Русск. НЕ строящий собственной паутины. Очень эффектная представители семейства пауков-кругопрядов , Имеющий яркую, отпугивающую естественных врагов, окраска. Большинство пауков встречаются не только Комментарии в мангровах, но и в окружающих лесах. Приспособившиеся к жизни в полуводной СРЕДА пауки встречаются среди видов, НЕ строящих ловчие сети, которые во время отливом спускаются с деревьев и охотятся на земле [51] .
Земноводные и пресмыкающиеся
Кроме нескольких видов лягушек и лягушек , земноводные в солёное воде НЕ встречаются. Самым распространённым земноводным, обитающим в мангры, Является крабоядная лягушка [52] .
В отличие от земноводных, пресмыкающиеся обычно для мангровых Лесовая. Здесь обитает очень много видов змей и ящерицы , и несколько видов крокодиловы и аллигаторов. Большинство змей встречаются и на прилегающих к мангры территория, а сюда забираются в Погоня за добыча, но некоторые виды характерно именно для мангров. Проникновение змей происходит как со стороны суши, так и со стороны моря. Ящерицы характерно для прилегающей суши [53]. В разных пресмыкающихся выработались различные Приспособление для выживания в солёное среду, например солевыводящие железо, плотная чешуй, умение выбрать место и время приёма пищи и воды. Разные виды приспособлены по разному, могут переносить разную солёность воды и в течение разного времени [54] .
Птицы
Птицы отличаются высокой мобильностью и многие виды проводят в мангровых заросших только часть своего времени. Для одних характерно сезонные миграции , другие перемещаются ежедневно в зависимости от времени суток или уровнь приливов и отливов. В мангры птицы могут питаться, использовать их для гнездования , пережидать в них прилив. Многие птицы, особенно воробьинообразные полностью зависят от мангровых Лесовая, питаясь либо частями Местная деревьев, либо, чаще, ассоциированными с ними насекомыми [55]. Для них характерно Пищевая специализация: насекомоядные могут или счищать себе пищу с листьев, или искать её в древесная Корея, или ловить насекомых в воздухе, или, собирающих нектар в цветком. Птицы, Имеющий сходный способ питания, используют для этого разные виды деревьев и при этом разные ярусы лесаили предпочитают опушки [56] .
Млекопитающие
Несмотря на множество млекопитающих, обитающих в мангры, их подавляющее большинство встречаются также за их пределами. Это связано с тем, что водные животные Вынужден покидать их во время отливом, сухопутные во время прилив, а живущий на деревьях, например, обезьяны и летучий мыши , обладают высокой мобильностью [57] .
Из полностью водных животных в мангровах постоянно живут дюгони и некоторые китообразные , на время отливом находящие себе убежище в ручья и реках, протекающих в этих городах. Более близкие к берегу мангровые леса посещают дельфины и морские свиньи . Из мелких хищников в поиске рыбы и крабов сюда заходят кошки-рыболов , мангустовые , бандикуты , еноты-ракоеды . В Юго-Восточной Азии встречаются выдровые [57] .
В поисках растительной пищи с прилегающей суши сюда заходят антилопа , олени , свиньи , реже встречаются яванский носорог , Азиатский Буйвол , барасингу . Домашние верблюды и Буйвол являются важными потребителями листва в Аравии и Дельта Инда [58] .
Некоторые звери, например Бенгальские тигр , сейчас встречаются в мангры только потому, что человек вытеснил их из остальных мест обитания. По-настоящему специализированы для жизни в мангровах всего несколько немногочисленных видов, среди которых Австралийская Водяная крыса (англ.) Русск. [58] .
Экология
Мангры поддерживают уникальные экосистемы , одни из самых продуктивных в мире [5] [7] . Мангровые растения служат началом пищевых цепей для многих организмов [7] , например через образовавшийся в результат распада листьев и древесина Детрит . Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными на фитопланктоне . Функции Освобождение берегов от мертвых древесина и включения составляющих её вещества в дальнейший круговорот выполняет Экологическая группа редуцентов . Процесс Разрушение погибших деревьев начинают Моллюски(напримеркорабельные черви ) и равноногие ракообразные (например Sphaeroma ), завершают морские грибы и бактерии . Корабельные черви и ракообразные могут поедать и Растущий деревья, что препятствует чрезмерно загущения мангровых заросший, способствуете сохранению в них водотоков и постоянному поступления питательно вещества [5] .
Мангры создают физические места обитания для многих морских и наземных животных, в том число образуя защищённые водотоки. В городах своего произрастания мангровы способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частоте образуется настоящая почве . Мангровые ризофоровые могут создавать небольшие острова на мелководье, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются [5] .
Большое количество разлагающихся органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волоконце древесина, смешанным с илом, образуются гумус и даже торф , содержащие гуминовые кислота . Это приводить к повышение кислотности воды и создания непривычно для морских обитателей условие, например в моллюсков появляются проблемы с формированием известковой раковины . Если Материнская горная порода состоит из известковых отложений, этот эффект может быть нейтрализован [5] .
Сведение мангровых Лесовая приводить к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для Восстановление требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условие. Это позволяет считать мангры невозобновляемыми ресурсами . Кроме того, мангры очень чувствительную к Загрязнение и нарушений притока Пресня воды [8] .
Значение
Мангровые экосистемы очень важен для человечества и для природы в целом, выполняю при этом защитное, Экологическая и экономическую функции [59] . Несмотря на сравнительно небольшую площадь распространения, мангровые экосистемы очень важен для защиты берегов от разрушающих воздействий океана , воспроизведения рыбы [2] , создания местообитаний мелких животных континентального шельфа [5] , мест гнездования птиц [7] . По некоторым данным, с мангровыми экосистемами в тот или иной степени связан жизненный цикл до 90% всех промысловых рыб тропических вод [8] . Корни мангровых растений задерживают осадки и укрепляют почве, тем самым сдерживаяэрозию . Мангровые леса ослабляют разрушительные действия ураганов и цунами . Как от постоянно эрозии, так и от стихийных бедствия мангры защищают более эффективная, чем искусственные Защитный сооружения, построенные на их месте [60] .
Прямое использование мангровых деревьев
Экономическую выгоду от прямого использования мангровых деревьев подсчитать сложно, точная информация собирается только для коммерческих масштабов, а значительную часть мангровой продукции используется на местные нужда [61] .
Древесина мангровых деревьев используется на топливо в виде дров или древесного Угля , для ПРОИЗВОДСТВА пиломатериалов , ДСП , шпал , бумаги, спичек, синтетических волоконце, для постройки лодок, дрова используются и для Копчение рыбы. В строительство она используется в качества балок, столбов, свай, ограждений, строительных Лесовая, для подпорок в шахтах . Из неё изготавливают рукоятки инструментов, игрушки, музыкальные инструменты. Из коры получают дубильные вещества для обработки семе [61] (в Корее ризофоровых до 40% дубильных вещества) [8]. Листья используются как корм для Скотта .
В качества продукты питания используются съедобные плоды, семена, листья, проростки, как в свежих виде, так и для изготовление сахара, алкогольных и безалкогольных, в том число ферментированных напитков, десертов, пряностей, уксус, заменитель чая [61] . Сок нипы, содержащий 14-17% сахароза , используется для ПРОИЗВОДСТВА алкогольных и безалкогольных напитков. Её листья вываривают для получения пищевой соли [62] .
Многие компонент различных мангровых растений используют в медицине, а также для изготовление клея, косметики, масла для волос, КРАСИТЕЛЕЙ, листья используют в качества папиросной бумаги [61] . Волокна старых листьев нипы применяются для Плетение шляпа, корзин, матрацев, зонтиков и других изделий изделий, из черешков её листьев делают поплавки для рыболовных сетей [62] .
Использование мангровых экосистем
Помимо прямого использования мангровых деревьев, человек эксплуатируете и другие возможности мангровых экосистем. Животные мангров являются важным источник пищевых и других продуктов, особенно важный рыба и креветки. Раковины моллюсков собирают как источник Известия [62] . Цветки мангровых растений посещаются пчёлами , в результат чего собирается мед и другие продукты пчеловодство [60] .
Мангры представляют собой интерес для экотуризма , например, в мангровом болоте Карони (англ.) Русск. на Тринидаде можно увидеть Красного ибиса , на полуостров Флорида и в Гондураса – поплавать на байдарках среди мангровых заросший. Примера заповедника с разносторонними достопримечательностями может служить Куала Селангор (англ.) Русск. на реке Селангор в Малайзии. Здесь доступно наблюдений разные птицы, в том число зимородки , цапли , щурки . Выше уровнь прилив проложены пешеходные пути, с которых можно наблюдать водных обитателей, например варанов и крабов. На лодках можно добраться до мест, где сверкают синхронно мерцающие Светляки . Экотуризм пока ещё развитой слабо, но он интересен как потенциальный источник доходов [63] .
Сохранность и Угрозы
Мангры являются одними из Наиболее легко и полностью уничтожаемых в результат деятельности человека экосистем, но при учёт особенность механизма их функционирования возможно их эффективная использование без нанесения существенного ущерба [8] .
Эксплуатация ресурсов
С давних времён мангры вырубали для получения на продажи древесина , топлива [2] и сырье для КРАСИТЕЛЕЙ И кожевенного ПРОИЗВОДСТВА [8] . Непонимание значения мангров привели к уничтожению, в некоторых случаях преднамеренному, значительную их части [7] . С 1 980 по 2005 год площадь мангровых Лесовая сократилась на 20%. Несмотря на то, что скорость исчезновения мангровых Лесовая снижается, она остаётся угрожающе высокой [14] .
Эксплуатация мангровых ресурсов способствовала исчезновению большей части девственно мангровых Лесовая. Любое использование природно ресурсов экосистемы неизбежно приводить к её изменений. Если в лесу рубят деревья преимущественно каких-либо видов или возраста, неизбежно изменяется ВИДОВ структура и снижается биоразнообразие, или изменяется возрастная структура и архитектура леса. Сопутствующее Физическая воздействие препятствует укоренению сеянцев и, следовательно, естественно лесовосстановлению [7] .
Потеря территория
Однако нерациональное использование мангровых ресурсов НЕ Является Основной угроза. При устойчивой организации хозяйствования возможно долговременное использование ресурсов без существенного ущерба экосистеме [7] . Сокращение ареала мангров чаще всего происходит и из-за расчистки территория под строительство , сельское хозяйство и аквакультура [7] . Мангры приходится конкурировать с урбанизацией , развитие туризма, инфраструктуры , необходимостью ПРОИЗВОДСТВА креветок, риса и соли [14] . По некоторым оценка, 7-8% утерянных площадь мангровых Лесовая исчезло вследствие расчистки территория под аквакультуры креветок [7] .
Загрязнение
Определённо опасность представляют собой Загрязнение. Основной причина теплового Загрязнение являются воды, охлаждающие ТЭС , но оно редко наносит ощутимый ущерб. Тяжёлые металлы, попадающие в мангровые леса из промышленной отходов и мест добычи полезных ископаемое, опасны тенденцию к накоплению. ПЕСТИЦИДЫ и гербициды , стекающие с окружающих сельскагаспадарчых территория, со временем разлагаются даже в анаэробной почве, хотя и медленно. Влияние Загрязнение из канализации сильно зависит от их состав и количество. Поставлю относительно несолёную воду и питательные вещества, особенно нитраты, Они могут способствовать повышение продуктивности экосистемы. Однако избыток нитратов может вызвать к чрезмерно размножение водорослей и микробов, что может привести к нарушений газообмене в воздушных корн мангровых растений, выведению кислорода из воды, вызвать к жизни препятствие развитию проростков и др. Тем не уменьшается, посоветуйте ощутимый ущерб наносит Загрязнение нефтью и нефтепродуктами [7] .
Повышение потребления воды
Навредить мангры может и повышение потребления воды, например для ирригации , что может вызвать к жизни Изменение водного режим реки и снизите в ней солёность воды, даже если это происходит в сотнях километров от моря. Отдельную угроза представляет собой продолжающееся глобальное потепление , вызванное Увеличение содержание углекислого газа в атмосферу и сопутствующее ему повышение уровнь моря. Серьёзный в Местной масштабах ущерб может быть вызвана и естественными причинами, например, ураган [7] .
Современное состояние
Большинство стран прекратило расчистку мангровых территория для ВЫРАЩИВАНИЕ креветок и требует тщательного анализа всех последствий для передачи территории мангров для других теле. Принимаются меры по лесовосстановлению как путём посадки мангровых деревьев, так и содействие естественно возобновлению. В последние десятилетия темп исчезновения мангров сократились от 187 000 га (1,04%) в год в 1980-х до 102 000 га (0,66%) в год в 2000-2005 годах. Тем не менее потеря земель продолжает представлять собой серьёзно угроза [14] .
В некоторых странах в 2000-2005 годах зафиксирован прирост мангровых территория. Например в Бангладеш он был достигнута благодаря мерам по Охрана и лесовосстановлению своей части крупнейшего в мире массива мангров – Сундарбаны . В Эквадоре на многих участках, отданных под пруды и инфраструктуру аквакультуры креветок и площадки для ПРОИЗВОДСТВА соли, были восстановлены мангры. В ОАЭзафиксированная площадь мангров увеличилась только благодаря обнаружению участков, НЕ включённых в предыдущие отчёты [14] .
Более чем в 20 странах площадь мангров стабилизировалась, однако в некоторых из них, например в Судане и Саудовская Аравии , заметно ухудшилось качество древостоя из-за повреждения пасущимися верблюдами и Загрязнение разлившейся нефтью [14] .